Biologia e caracterização morfológica e morfometrica dos estágios imaturos e adulto de Calosoma granulatum Perty, 1830 (Coleoptera: Carabidae)

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Full text

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CAMPUS DE BOTUCATU

BIOLOGIA E CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMÉTRICA

DOS ESTÁGIOS IMATUROS E ADULTO DE Calosoma granulatum Perty, 1830

(COLEOPTERA: CARABIDAE)

KEILA GOMES FERREIRA COLEN

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia – (Proteção de Plantas).

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FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS

CAMPUS DE BOTUCATU

BIOLOGIA E CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMETRICA

DOS ESTÁGIOS IMATUROS E ADULTO DE Calosoma granulatum Perty, 1830

(COLEOPTERA: CARABIDAE)

KEILA GOMES FERREIRA COLEN

(Bióloga)

PROF. DR. FRANCISCO DE ASSIS G. MELLO

(Orientador)

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia – (Proteção de Plantas).

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por serem a minha maior riqueza.

OFEREÇO

“... mas a vit ória vem do SEN HOR, porque desde a ant iguidade não se ouviu, nem com ouvidos se percebeu, nem com os olhos se viu D EU S além de Ti, que t rabalha para aquele que

N ele espera”. Provérbios 21:31b - I saías 64:4

Aos meus pais, Alf redo Carlos e Z ilda de Oliveira V.B. Carlos, e irmãos K ênia e Alfredo Júnior, pelo amor e presença const ant e em minha vida.

(4)

Agradeço ao Deus Trino, pelas muitas dificuldades encontradas e principalmente pelas grandes vitórias alcançadas durante este curso.

À Faculdade de Ciências Agronômicas (UNESP) – Botucatu, pela permissão em cursar a pós-graduação em suas dependências e obter o título de Doutora em Agronomia - Proteção de Plantas.

Ao Prof. Dr. Francisco de Assis G. Mello pela orientação, amizade e conhecimentos compartilhados ao longo destes anos.

A Profa. Dra. Sônia Casari do Museu de Zoologia – USP pela valiosa ajuda na interpretação dos caracteres morfológicos e materiais bibliográficos cedidos

Ao Prof. Dr. Carlos Frederico Wilcken do Departamento de Produção Vegetal – FCA/UNESP pelo empréstimo da sala de criação de insetos, pelas dúvidas sanadas e empréstimo de material bibliográfico.

Aos Professores do Departamento de Produção Vegetal – FCA/UNESP pelo ensino transmitido.

Ao colega Carlos Alberto Oliveira de Matos pela amizade e realização da análise estatística.

Ao João Paulo Morselli pela grande ajuda com os desenhos morfológicos.

Ao Biólogo Carlos Campaner – Museu de Zoologia/USP pela identificação da espécie desse estudo.

Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal: Nivaldo, Vera, Fátima, Sr. Zé, e em especial ao senhor Domingos, pela amizade durante o período de realização desse trabalho.

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Jaqueline e Marlene, pelas informações e serviços prestados sempre com cordialidade.

Aos colegas de pós-graduação pelo convívio e amizade, Daniela, Patrícia, Elizângela, Sandra, Roberto, Nádia, Alniuza, Ângelo, Carlão, Fernanda, Meire, Emma, Carlos eYelitza.

Aos funcionários da biblioteca: Denise, Nilson, Cida, Ermete, BA, Solange, Helen, Maria Inês, que sempre nos atendeu de modo cordial e profissional.

Aos irmãos em Cristo Jesus, pelas orações e apoio, Antenor e Mara Pasqual, Elzinha e Tocão, Sr. Adelino e Dona Cida Faria, Inara e Renato, Gilmar e Cida Meneghim, Oswaldo e Isabel e todos que oraram a meu favor sem que eu soubesse.

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SUMÁRIO

Página

1 RESUMO... 1

2 SUMMARY... 3

3 INTRODUÇÃO... 5

4 REVISÃO DE LITERATURA... 7

4.1 A importância da ordem Coleoptera... 7

4.2 Família Carabidae... 9

4.2.1 Descrição morfológica das larvas de Carabidae... 12

4.2.2 Descrição morfológica da fase adulta de Carabidae baseado em Ball e Bousquet 2000)... 14

4.3 Aspectos biológicos de Calosoma... 16

5 MATERIAL E MÉTODOS... 24

5.1 Criação de Calosoma granulatum em laboratório... 24

5.2 Coleta de Spodoptera frugiperda no campo... 26

5.3 Criação de Anticarsia gemmatalis em laboratório... 27

5.4 Estudo morfológico e morfométrico... 29

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO... 31

6.1 Aspectos biológicos... 31

6.2 Caracterização morfológica e morfométrica do ovo... 35

6.3 Caracterização morfológica e morfométrica da larva... 37

6.3.1 Descrição da larva (baseado na de 3o ínstar) (Tabelas 5, 6 e 7; Figuras 1b a 2g)... 37

6.3.2 Outras características observadas... 39

6.4 Caracterização morfológica e morfométrica da pupa ... 48

6.5 Caracterização morfológica e morfométrica da fase adulta... 50

6.5.1 Descrição do adulto... 50

6.5.2 Outras características observadas... 51

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1 RESUMO

O presente trabalho foi realizado com objetivos de estudar os aspectos biológicos de Calosoma granulatum Perty, 1830 (Coleoptera: Carabidae) alimentados com

duas diferentes presas e caracterizar os aspectos morfológicos e morfométricos externos das diferentes fases do desenvolvimento. Os experimentos de biologia foram conduzidos em laboratório com sala climatizada a temperatura de 25oC, umidade relativa de 75% e fotofase de 12 horas. Larvas e adultos de C. granulatum foram alimentados com lagarta-da-soja,

Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) e

lagarta-do-cartucho-do-milho, Spodoptera frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae). Os resultados mostraram

que não houve diferença na duração, em dias, para os dois primeiros instares larvais quando alimentadas com essas lagartas. O período larval teve duração de 18,51 e 17,19 dias, respectivamente, quando alimentadas com a lagarta-do-cartucho-do-milho e a lagarta-da-soja. Verificou-se que os adultos de C. granulatum possuem alta longevidade. As duas fêmeas

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As ilustrações foram feitas com o auxílio de um estereomicroscópio com câmara clara e as mensurações realizadas com uma ocular micrométrica acoplada ao aparelho. Além do comprimento e largura dos ovos, as seguintes mensurações foram realizadas para larvas e adultos: comprimento e largura cefálica; comprimento e largura do pronoto; distância inter-ocular; comprimento do corpo, antena e mandíbula. O comprimento do urogonfo foi mensurado nas larvas e nos besouros adultos, a largura do corpo e o comprimento do edeago. Mensurou-se ainda, tanto nas larvas quanto nos adultos, cada estrutura dos três pares de pernas. Nas pupas, mediu-se os comprimentos do corpo, mandíbula e urogonfo. Os parâmetros que mais se desenvolveram na ontogenia das larvas foram o comprimento e largura do pronoto. A mandíbula cresceu mais na fase pupal. O urogonfo apresentou aumento de 1,43 vezes de um estádio para outro. Nas larvas a coxa foi a estrutura de maior comprimento; nos adultos foi a tíbia, excetuando-se a protorácica. Observou-se a presença de dimorfismo sexual entre indivíduos adultos nos tarsômeros do primeiro par de pernas e no número de antenômeros, maior no macho.

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BIOLOGY AND MORPHOLOGIC AND MORPHOMETRIC CHARACTERIZATION OF THE IMMATURE INSTARS AND ADULT OF Calosoma granulatum Perty, 1830

(COLEOPTERA: CARABIDAE). Botucatu, 2004, 100p. Tese (Doutorado em Agronomia/Proteção de Plantas) – Faculdade de Ciências Agronômicas

2 SUMMARY

The present work was conducted to study biological aspects of

Calosoma granulatum Perty, 1830 (Coleoptera: Carabidae) fed with two species of caterpillars

and gather data on its external morphology and morphometrics. Specimens were reared under laboratory conditions at 25oC, 75% relative humidity and 12/12 hours photophase. Larvae and adults of C. granulatum were fed with velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis Hübner,

1818 (Lepidoptera: Noctuidae) and armyworm, Spodoptera frugiperda Smith, 1797

(Lepidoptera: Noctuidae). The results showed that there was not difference in the duration in days for the 1o and 2o instars of the larvaes of the ground beetle when fed with those caterpillars. Larval period duration was 18.51 days for those fed with S. frugiperda and 17.19

days for those that received A. gemmatalis as prey. It was observed high longevity in adults.

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obtained from larvae and body width and aedeagus length from adults. Also, from both larvae and adults, it was measured each structure for the three pairs of legs. Pupal body, mandible and urogomphus length were also considered. Pronotum length and width were the parameters that have undergone the most marked differentiation during larval ontogeny. Mandible size increased more substantially in the pupal phase. The urogomphus showed a size increase of 1.43 times between the larval instars. Among the leg segments, the coxae were the longest ones for larvae while the tibiae were for adults.

Key words: Biology, morphology, morphometric, Calosoma granulatum, predator, ground

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3 INTRODUÇÃO

Com o avanço dos programas de controle biológico sobre diversas pragas e culturas, tornam-se necessários estudos para se descobrir novas espécies de inimigos naturais bem como ampliar o conhecimento da ação de certos predadores e parasitóides como agentes entomófagos.

Dentre as espécies da ordem Coleoptera com hábitos predatórios

Calosoma granulatum Perty, 1830 (Carabidae) se destaca como um predador com elevado

potencial para o controle de lagartas e pupas da lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis

Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae).

Embora as pesquisas com essa espécie concentrem-se mais com a lagarta-da-soja como presa, estudos indicam que larvas e adultos do besouro podem predar elevado número de pupas do curuquerê do algodoeiro, Alabama argillacea Hübner, 1818

(Lepidoptera: Noctuidae).

Alguns autores têm salientado evidências que fazem de C. granulatum

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Devido às dificuldades em se criar C. granulatum em laboratório, os

escassos estudos sobre o potencial dessa espécie como agente de controle biológico de outros lepidópteros-praga estejam muito aquém da sua real capacidade predatória.

Apesar da reconhecida importância de C. granulatum como predador

de A. gemmatalis, informações sobre sua morfologia e morfometria são escassas,

conhecimentos essenciais para se desenvolver projetos de controle biológico.

Face aos poucos estudos concernentes aos aspectos biológicos de C.

granulatum quando alimentados com outros lepidópteros-praga, objetivou-se neste trabalho

comparar o desenvolvimento desse predador alimentado-o com lagartas de A. gemmatalis e

Spodoptera frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae). Outro objetivo do estudo foi

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4 REVISÃO DE LITERATURA

4.1 A importância da ordem Coleoptera

A ordem Coleoptera constitui o maior agrupamento de animais que se

conhece, com mais de 300 mil espécies catalogadas, perfazendo cerca de 23% de todos os

animais conhecidos e 35% do total de insetos (BUZZI, 2002; GALLO et al., 2002).

Uma possível explicação para tal abundância pode estar relacionada à

proteção fornecida pelos élitros às asas posteriores e aos estigmas respiratórios e também pela

rigidez do tegumento (BUZZI, 2002).

Os coleópteros possuem uma enorme importância econômica,

principalmente pelo grande número de espécies consideradas pragas agrícolas, atacando desde

a raiz até o néctar das flores, podendo, ainda, danificar livros, grãos armazenados, roupas,

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Apesar da predação ser comum a outras ordens de insetos, é em

Coleoptera que elas se encontram em maior número (BERTI FILHO, 1990).

Dentre as larvas de coleópteros, encontram-se dois tipos de

comportamento de predação: as que caçam ativamente sua presa e as que esperam de tocaia. A

maioria das larvas está dentro do primeiro grupo. A localização da presa se dá geralmente pelo

olfato, mas o tato e a visão também podem contribuir nesse processo. Já as que esperam de

tocaia aguardam que a presa passe ao alcance das mandíbulas ou escavam galerias na qual a

larva tampa a abertura do túnel com a cabeça, aguardando que a presa passe pelas

proximidades (COSTA; VANIN; CASARI-CHEN, 1988).

Dentro da ordem Coleoptera encontra-se um grande número de

famílias com hábitos predatórios e de reconhecida importância como agentes de controle de

insetos-praga em muitas culturas, porém, as pesquisas realizadas no Brasil com esse grupo de

insetos são escassas e concentram-se especialmente em Carabidae e Coccinellidae

(CARVALHO; SOUZA, 2002).

Os insetos da família Carabidae são conhecidos como "besouros de

solo" e todas as fases de desenvolvimento ocorrem neste substrato; os adultos podem voar ou

subir em plantas (THIELE, l979, citado por PASINI, 1995).

Os maiores carabídeos, pertencentes ao gênero Calosoma, possuem

coloração viva, podendo ter três centímetros ou mais de comprimento (BORROR; DELONG,

l969). São importantes predadores tanto de lagartas quanto pré-pupas e pupas de

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4.2 Família Carabidae

Os carabídeos, conhecidos como “besouros de chão”, são cosmopolitas

e pertencem à subordem Adephaga (STEHR, 1991). De acordo com Lawrence, (1982a)

citado por Stehr (1991), essa família é formada por aproximadamente 1.500 gêneros e 30.00

espécies; seus representantes apresentam variações consideráveis quanto ao tamanho, forma

e cor (BORROR; DELONG, l969; WHITE, 1983).

Nem todos os carabídeos são predadores. Algumas espécies

apresentam hábitos fitofágicos, como Harpalini, e outras são detritívoras, como os

representantes da tribo Callistini. As espécies predadoras se alimentam de moluscos,

oligoquetos, aranhas, pequenos artrópodes e principalmente de outros insetos, incluindo

ovos e pupas destes (LIMA, 1952; MARINONI et al 2001).

Darlington (1961a, 1971) citado por Lawrence e Britton (1994),

reconheceu três principais grupos ecológicos na família: 1) geófilos (ou mesófilos), vivendo

sobre a terra sem associação com a água; 2) hidrófilos, ocorrendo nas extremidades de

fluxos ou lagoas ou em pântanos; 3) Arborícolas, habitando o ambiente epígeo, sobre o solo

em troncos de árvores ou folhas.

Já Ball e Bousquet (2000) dividiram a família em: 1) higrófilos,

vivendo em zonas ribeirinhas, pântanos e florestas pantanosas escuras; 2) mesófilos,

ocupando florestas úmidas ou prados, sem depender da presença de água de superfície

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Lima (1952), White (1983) e Marinoni et al (2001), mencionam que

um grande número de espécies de carabídeos vivem no solo, principalmente em solo

florestado úmido e em ambientes ripários. São raros em solos muito secos.

Grande parte desses insetos, tanto larvas como adultos, são ativos à

noite, passando o dia sob pedras, tábuas, escombros, troncos etc e, quando perturbados,

correm rapidamente (WHITE, 1983).

Segundo Stehr (1991), os adultos na maioria das espécies são

polífagos, embora alguns grupos sejam exclusivamente carnívoros e freqüentemente

especializados quanto ao hábito alimentar: adultos de Carabus alimenta-se de vermes e

caracóis, Calosoma de lagartas, Cychrini de caracóis e lesmas, enquanto Netiophilus e

Loricera são predadores de colêmbola. De acordo com esse autor, um pequeno número de

adultos conseguem escalar árvores em busca de suas presas, como é o caso, por exemplo, ds

espécies do gênero Calosoma quando à procura de lagartas.

Com relação ao hábito alimentar das larvas de carabídeos, as

informações são escassas (STEHR, 1991). Lima (1952), informa que sua voracidade é

extraordinária, principalmente as do gênero Calosoma.

A maioria das espécies provavelmente são carnívoras, consumindo

principalmente insetos de tegumento macio, caracóis e vermes (STEHR, 1991).

Há registro, em Carabidae, de larvas ectoparasitas. As do gênero Levia

são parasitas de larvas e pupas de Chrysomelidae, enquanto que as de Brachinus parasitam

pupas de besouros aquáticos, e as de Pheropsophus, ovos de grilotalpídeos (STEHR, 1991).

Nos gêneros Brachinus e Pheropsophus encontram-se as espécies

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pelo ânus um jato de líquido volátil, que se assemelha a uma pequena nuvem de fumaça; este

fluido é glandular e ejetado com ruído característico, vaporizando-se em forma de nuvem

quando entra em contato com o ar; a descarga de algumas espécies têm ação cáustica para a

pelo do homem (LIMA, 1952; BORROR, DELONG, 1969).

Segundo Stehr (1991) e Ball e Bousquet (2000), algumas fêmeas de

carabídeos colocam seus ovos individualmente em buracos pequenos cavados no substrato.

Outras encaixando-os individualmente em células de lama que são derrubadas no substrato

ou fixos a talos ou folhas. Espécies de Pterostichini desenvolveram cuidado parental, as

fêmeas ovipositam em células feitas na terra ou em troncos podres e ficam perto destes até

que as larvas eclodam e se tornem pigmentadas.

De acordo com Löser (1970) citado por Stehr (1991), a presença da

fêmea junto aos ovos, aparentemente os protegeria de ataques fúngicos e predadores.

A maioria das larvas de carabídeos passam por três instares, porém,

algumas espécies podem apresentar dois, quatro ou até cinco instares. Há relatos de espécies

de Aphaenops que apresentaram apenas um instar larval (STEHR, 1991).

Larvas de alguns gêneros de carabídeos como por exemplo,

Scaphinotus, Nebria, Calathus, e algumas espécies de Pterostichini, possuem uma diapausa

térmica (STEHR, 1991).

A fase pupal ocorre no solo, sob pedras ou detritos, às vezes no interior

de uma célula a alguns centímetros abaixo da superfície (LIMA, 1952; STEHR, 1991).

Segundo Ball e Bousquet (2000), o ciclo de vida dos carabídeos é

longo, sendo de um ano para a maioria das espécies; há espécies, no entanto, que vivem

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Larvas de Carabidae são normalmente confundidas com as de

Staphylinidae, Silphidae e Histeridae. A diferença entre as de Carabidae e as demais famílias

está no número de segmentos que compõem as pernas, sendo seis para Carabidae e cinco

para as outras (STEHR, 1991).

O comprimento das larvas de 3o instar varia de 2 a 50 mm. Na maioria

das espécies, as larvas são campodeiforme, raramente onisciforme (Cychrini) ou

fisiogástrica (alguns Brachinus, Pheropsophus e Pseudomorphini). São parcial ou totalmente

esclerotizadas no dorso, e na região ventral, a esclerotização ocorre em menor grau;

Havendo setas proeminentes organizadas nas áreas esclerotizadas. Coloração corpórea

amarela, marrom, avermelhada ou preta (STEHR, 1991; LAWRENCE; BRITTON, 1994;

BALL; BOUSQUET, 2000)

4.2.1 Descrição morfológica das larvas de Carabidae

Cabeça prognata. Fronte, clípeo e labro fundidos, formando um

“frontal”, cuja porção anterior, normalmente proeminente, denomina-se nasal e pode

apresentar bifurcado ou não. Sutura epicranial presente na maioria das espécies, base

epicranial presente ou ausente (STEHR, 1991; BALL; BOUSQUET, 2000).

Antenas proeminetes com quatro segmentos (raramente três, Anthiini

possuindo o segundo e terceiro antenômeros fundidos). O primeiro segmento antenal pode

apresentar uma área membranosa circular próxima à base, dando a impressão de haver cinco

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normalmente possui três sensilas pequenas e uma grande, com bulbos sensoriais

ântero-lateralmente (STEHR, 1991).

Segundo Ball e Bousquet (2000), a maioria das espécies possui sistema

ocular formado por seis estemas distintos em cada lado da cabeças. Alguns táxons são cegos.

Peças bucais – Mandíbulas falsiformes ou subriangulares, simétricas,

sem processo meso-hialino (presente em Paussini) ou região molar; retináculo presente em

quase todas as espécies, consistindo em único dente com formas variadas, ocasionalmente

bidentada; penicílo com uma a muitas cerdas, podendo estas serem ausentes. Maxila com

cardo pequeno; estipe alongado, membranoso ou levemente esclerotizado dorsalmente;

lacínia ausente ou desenvolvida na forma de um pequeno tubérculo arredondado ou

pontiagudo, ou como uma protuberância eventualmente tão longa quanto a gálea (e.g.

Metrius e Omophron); gálea palpiforme, com dois segmentos (raramente um segmento,

como é o caso no gênero Brachius); palpos maxilares com quatro segmentos (raramente

cinco, o mais apical subdividido em Trechini). Lábio com pré-mento em geral curto,

surgindo a partir de um mento membranoso; palpo labial com dois segmentos (raramente

quatro); lígula presente em muitos grupos como uma protuberância de tamanho variável

(STEHR, 1991; BALL; BOUSQUET, 2000).

Tórax grande, com o dorso formado por um único esclerito dividido

medianamente por uma faixa membranosa estreita (linha da ecdise). Região pleural

normalmente com epímero e espísterno nos três segmentos. Pernas em geral longas, com

seis segmentos incluindo uma a duas garras móveis, desiguais ou subiguais (raramente cinco

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mesotórax e de um a oito pares nos segmentos abdominais (STEHR, 1991; BALL;

BOUSQUET, 2000).

Abdome com 10 segmentos. Um par de urogônfos presente na região

dorso-apical do nono segmento, essas estruturas podem ser articuladas ou fixas, segmentadas

ou inteiriças, com ou sem áreas membranosas, curtas ou longas. Décimo segmento

normalmente tubular, funcionando como falsa perna anal, freqüentemente com um par de

vesículas eversíveis contendo microesculturas grosseiras e pontiagudas. Em Cicindelinae,

quinto tergito modificado, contendo dois a três pares de ganchos (STEHR, 1991;

LAWRENCE; BRITTON, 1994; BALL; BOUSQUET, 2000).

4.2.2 Descrição morfológica da fase adulta de Carabidae baseado em Ball e

Bousquet (2000)

Forma plana a oval, pronoto com margens laterais arredondadas, quase

retas ou distintamente curvadas; protórax na maioria dos táxons, mais estreito que o élitro;

coloração variável. A superfície dorsal e a ventral (ou ambas) com ou sem pilosidade

distinta. Cerdas escassas; a maioria das espécies com um número definido de unidades táteis

fixas (ausentes em Paussini).

Cabeça prognata, mais estreita que o protórax, proeminente. Olhos

variando de grandes e semi-globosos a pequenos e achatados (eventualmente ausentes).

Antenas inseridas entre os olhos e a base das mandíbulas sob de uma crista frontal ou sob as

bases anteriores e laterais das mandíbulas e dos olhos; filiformes a marcadamente transversais,

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Labro da maioria dos táxons distintamente transversal, tão longo ou

mais longo que largo; com a margem apical subtruncada a côncava; epifaringe de forma

variável. Mandíbulas proeminentes, agudas no ápice, margens oclusais denteadas de várias

formas. Maxila com margem oclusal da lacínia mais ou menos densamente triquiada,

apicalmente com dente mais ou menos proeminente. Gálea da maioria dos táxons

palpiforme, com um ou dois segmentos; palpo de quatro segmentos, de tamanhos variáveis,

quarto palpómero estreito a muito largo, apicalmente securiforme. Lábio com sub-mento e

mento separados por uma sutura, ou a sutura ausentes em algumas espécies; mento

profundamente emarginado; lígula com esclerito glossal mais ou menos proeminente,

esclerotizado, com um par de paraglossa lateralmente, mais ou menos distintas, ou

paraglossas não evidentes, palpos labiais com três segmentos, o 3o com o ápice estreito a

muito largo apicalmente.

Tórax – protórax na maioria dos adultos mais estreito do que os élitros,

com margens laterais curvas e uma distinta sutura submarginal entre o pronoto e

protoepisterno; pronoto, de muitos táxons, com margens laterais mais ou menos recurvadas.

Metaepímeros posteriormente distintos, lobados ou não; se não lobados, então metaepisternos

em contato com a margem anterior do II esterno abdominal.

Élitro marginado lateralmente ou não, úmeros amplamente

arredondados, largos, estreitos e inclinados; margens laterais curvadas; posteriormente

sinuosas ou não, margem apical estreitamente arredondada a amplamente truncada; superfície

dorsal estriada, cada estria linear, contínua, ou cada uma delas representadas por fileiras de

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forma variada. Asas metatorácicas tipicamente de Adephaga, enervação não distinta. Muitas

espécies com adultos braquípteros ou ápteros.

Pernas cursoriais, gressoriais, ou fossoriais, delgadas a largas, com

fêmures e tíbias achatados; coxas anteriores e medianas globulares, posteriores internamente

dilatadas, não se estendendo as margens laterais do corpo; cada tarso com cinco tarsômeros, o

quinto terminando com um par de garras; garras com margens internas lisas, serradas, ou

pectinadas.

Abdome com seis esternos pré-genitais (II – VII), sete ou oito em

Brachinini, esternos II – IV conatos, esterno II (primeiro esterno visível) interrompido pelas

coxas posteriores, vestígio visível apenas dos lados.

Genitália do macho trilobada, lóbulo mediano desenvolvido, de forma

variada, parâmeros variáveis e proximamente conectados com a margem dorsal do forâmen

mediano por um côndilo proeminente; peça basal completamente membranosa ou ausente;

saco interno (endofalo) variável, mais ou menos armado com micropilosidades e espinhos.

Ovipositor com esterno VIII dividido longitudinalmente por uma faixa

membranosa; gonocoxa IX desenvolvida de forma variável com um ou dois artículos;

vestígios do esterno X presente na maioria das espécies.

4.3 Aspectos biológicos de Calosoma

Na América do Sul, ocorrem 16 espécies do gênero Calosoma, das

quais três são citadas no Brasil: Calosoma retusum Fabricius, 1801 e C. argentinense Csiki,

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Sul; C. granulatum Perty, 1830, distribuído por todo o país, com exceção da área ao norte do

rio Amazonas; (GIDASPOW, 1963, apud PASINI, 1995).

Segundo Chocorosqui e Pasini (2000), os estudos com C. granulatum,

no Brasil, se desenvolveram mais na Região Sul, e são geralmente associados à lagarta-da-soja

Anticarsia gemmatalis Hübner.

Nas culturas agrícolas do Estado do Paraná, C. granulatum inicia suas

atividades a partir de outubro, estendendo-se até fins de março (PASINI, 1995).

Em períodos quentes do dia, larvas e adultos, no campo,

movimentam-se mais rapidamente, refugiando-movimentam-se em locais sombreados, este comportamento explica a

atividade reduzida dos adultos quando à temperatura é elevada durante o dia (PASINI;

FOERSTER, 1996). De acordo com esses autores, as larvas de C. granulatum são mais ativas

no período diurno entre 10:00 e 19:00 horas, enquanto que os adultos são mais ativos à noite.

Para Thiele (1979, apud Pasini e Foerster, 1996) a luz é um fator

importante no ritmo de atividade diária de carabídeos. Para evitar a desidratação, esses insetos

são menos ativos nos períodos de maior insolação.

Num estudo de dispersão de adultos de C. granulatum em área com

escassez de presas, observou-se boa dispersão desse predador na cultura da soja. A partir do

ponto de liberação, adultos foram recapturados após intervalos de quatro a sete dias a uma

distância de 150 m, demonstrando que esse predador pode deslocar-se para áreas com

abundância de alimento (PASINI; FOERSTER, 1996).

De acordo com Weseloh (1993b) C. sycophanta Linnaeus, 1758, para

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1758 (Lepidoptera: Lymantriidae), alimenta-se muito provavelmente de néctar ou honeydew,

podendo predar também qualquer tipo de lagarta que possa encontrar.

Segundo DeLong (1932) e Davies (1963), apud Pegoraro e Foerster

(1988), os fatores que determinam a abundância de predadores carabídeos são a umidade do

habitat e a disponibilidade de presas.

Pegoraro e Foerster (1988) constataram que a atividade das larvas de

C. granulatum, em cultivares de soja em diferentes épocas de semeadura, esteve mais

relacionada a condições favoráveis de umidade no habitat do que a presença de alimento.

Chocorosqui e Pasini (2000) observaram que larvas de C. granulatum

foram capazes de localizar e predar pupas de Alabama argillacea (curuquerê-do-algodão)

envoltas em folhas de algodoeiro. Esses autores, ofereceram pupas de A. argillacea envoltas

naturalmente em folhas de algodoeiro à predação de larvas e adultos de C. granulatum em

laboratório, e observaram que cada larva no 2o ou 3o instares consumiram diariamente, em

média, 1,8 pupas da presa, enquanto que os adultos (machos e fêmeas) consumiram

respectivamente 1,5 e 1,7 pupas. Quando as pupas do curuquerê do algodoeiro estavam na fase

final de metamorfose, próximas à emergência, os adultos de C. granulatum não as predavam.

Segundo os autores, este fato pode estar relacionado com alterações físicas ou químicas

decorrente da metamorfose.

C. granulatum constitui-se em um agente de controle biológico em

potencial do curuquerê do algodoeiro, devido a sua eficiência em localizar a presa subindo nas

(26)

De acordo com Pasini (1995), adultos e larvas de 3o instar de C.

granulatum preferem se alimentar de lagartas de A. gemmatalis, enquanto que larvas de 1o e 2o

instares preferem pupas.

As fêmeas desse besouro, de acordo com Pegoraro e Foerster (1985),

consomem diariamente mais lagartas (24,8) de A. gemmatalis que os machos (19,8), sendo o

consumo para ambos os sexos predominantemente diurno.

No trabalho realizado por Pasini (1995), verificou-se que os adultos

predaram, em média, duas lagartas grandes (3,0 a 3,5 cm) de A. gemmatalis diariamente, sem

diferença no consumo de machos e fêmeas.

Na Bolívia, C. granulatum está relacionado como um dos principais

predadores de A. argillacea e Spodoptera frugiperda (ALLEN, 1977 apud CHOCOROSQUI;

PASINI, 2000). Porém, Pegoraro e Foerster (1988) verificaram a presença somente de adultos

desse predador na cultura do milho, concluindo assim que as larvas de C. granulatum não

possuem atividade predadora significativa nesta cultura.

Pegoraro e Foerster (1985) observaram o ciclo evolutivo e consumo

alimentar de C. granulatum em laboratório, verificando que a causa principal da mortalidade

no estágio larval foi o canibalismo, sendo este mais pronunciado no segundo instar. Segundo

esses autores, as principais dificuldades em manter um elevado número de exemplares desse

predador em laboratório são o canibalismo das larvas e a voracidade dos adultos.

Ovos de C. granulatum apresentam coloração amarelo-clara, com

média de 3,3 ± 0,05 mm de comprimento e 1,3 ± 0,03 mm de largura (PEGORARO;

FOERSTER 1985). Ovos inférteis apresentam coloração escura, contornos irregulares e

(27)

solo, a uma profundidade de 4 a 5 cm, em grupos de dois a três ovos, com período de

incubação de três dias à temperatura de 25oC, fotofase de 14 h e umidade relativa de 70%

(PEGORARO, 1984, apud PASINI, 1995). Pasini (1995), no entanto, reportou que 92% dos

ovos foram localizados entre 8 e 12 cm de profundidade, sendo 6% entre 12 e 16 cm e 2%

entre 4 e 8 cm, postura feita de forma agrupada. Fêmeas de C. sycophanta fazem postura à

noite, os ovos medem 2 por 5 mm e são colocados individualmente. Depositando um ovo de

cada vez, a fêmea consegue minimizar a mortalidade dessa fase (WESELOH, 1993a).

Após a emergência, as larvas de C. granulatum apresentam coloração

branca, escurecendo horas depois (PEGORARO; FOERSTER, 1985). Larvas que emergem

primeiro podem se alimentar de ovos ou mesmo de larvas recém-ermegidas, sendo este fato

conseqüência da falta de alimento alternativo (PASINI, 1995). O estágio larval apresenta três

instares, com duração média de 3,8; 2,9 e 5,3 dias, respectivamente (PEGORARO;

FOERSTER, 1985).

Pasini (1995), estudando a biologia de C. granulatum, em diferentes

substratos (vermiculita e substrato orgânico), alimentando adultos e larvas com A. gemmatalis,

confirmou a existência de três instares larvais, sendo a duração média em dias de 3,6 ± 0,1; 3,4

± 0,2 e 5,0 ± 0,1 na vermiculita e 3,8 ± 0,1; 3,5 ± 0,2 e 5,2 ± 0,1 no substrato orgânico. O

período larval foi de l7,0 ± 0,4 dias na vermiculita e 17,08 ± 0,3 dias no substrato orgânico,

com viabilidade de 76,4 e 78,5% nesses substratos, respectivamente.

Ao final do período larval, os insetos penetram no solo a uma

profundidade de 8 a 12 cm e formam uma câmara circular com solo compactado, onde

(28)

Pasini (1995), no entanto, verificou que a duração do período pupal foi

de 5,3 ± 0,1 e 5,4 ± 0,1 dias para ambos os sexos criados em vermiculita e substrato orgânico,

com viabilidade de 90,4 e 89,5%, respectivamente.

Adultos recém-emergidos permanecem em decúbito dorsal por até dois

dias, não se alimentando neste período; este fato foi relacionado por Pasini (1995) à ausência

da câmara pupal. A duração do ciclo evolutivo de C. granulatum é, em média, de 22 dias

(PEGORARO; FOERSTER, 1985). Pasini (1995) obteve, respectivamente, 22,3 ± 0,5 e 23,2 ±

0,4 dias para a duração dessa fase, nos dois substratos testados.

O tempo de duração da cópula de C. granulatum é, em média, de 145

segundos (PASINI, 1995). Monteiro e Lietti (1987), citados por esse autor, obtiveram tempo

médio de 30 a 180 segundos para C. argentinense, com os insetos copulando várias vezes

durante o mesmo dia, em intervalos de três a dez minutos. Weseloh (1993a) registrou 156

segundos para o acasalamento de C. sycophanta. Pasini (1995) observou que os machos

trazidos do campo e mantidos na criação estoque cortavam as pernas das fêmeas, o autor

relacionou este comportamento a rejeição da fêmea ao acasalamento.

Weseloh (1993a) estudou o comportamento de C. sycophanta, em

laboratório, e observou que, durante a fase reprodutiva, os machos foram mais ativos e visíveis

que as fêmeas, isto porque eles dispersam mais a procura de fêmeas para acasalar. Por essa

razão os besouros machos são capturados em maior número que as fêmeas.

Spieles e Horn (1998) observaram que quando há abundância de

alimento, L. dispar, fêmeas são mais ativas e permanecem mais tempo sobre o solo, isto

(29)

As fêmeas de C. sycophanta necessitam ser acasaladas freqüentemente

para produzir ovos férteis. Durante o período de oviposição, as fêmeas precisam ingerir

proteína, isto explica a grande quantidade de lagartas consumidas nesta fase (WESELOH,

1993a).

Machos e fêmeas de C. granulatum entram em hibernação no início do

outono, a uma profundidade de 12 cm no interior de solo compactado (PEGORARO;

FOERSTER, 1985 e 1988).

No estudo realizado por Pegoraro e Foerster (1985), constatou-se que

C. granulatum possui um elevado potencial reprodutivo, com número médio de ovos de 377, e

um total de oito posturas por fêmea. Pasini (1995) obteve número médio de ovos por fêmea de

228,4 e de 24,2 ovos/postura. As fêmeas realizaram 9,3 posturas. O período de oviposição foi

de 43,8 dias e as posturas ocorrem à noite, fato que ajuda a diminuir a visualização dos ovos

pelos seus inimigos naturais.

Weseloh (1993b) estudando a influência da alimentação sobre a

fecundidade de C. sycophanta em laboratório, concluiu que para se ter uma alta produção de

ovos é necessário que fêmeas tenham uma dieta de qualidade, a base de lagartas. Quando a

alimentação constituiu-se somente de lagartas da mariposa cigana, Lymantria dispar, houve

uma produção de mais de 100 ovos/fêmeas, enquanto que fêmeas mantidas com bagas de uvas

por um período de duas semanas e passando posteriormente a receber lagartas, colocaram

apenas um ovo por fêmea, e aquelas alimentadas somente com uvas não ovipositaram.

Pegoraro (1984), citado por Pasini (1995), observou que fêmeas de C. granulatum também

(30)

Quando casais de C. sycophanta foram alimentados com dez lagartas

da mariposa cigana, houve uma produção média de 50,8 ovos/fêmea e quando a dieta foi com

o mesmo número de lagartas de Galleria melonella Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Pyralidae)

as fêmeas colocaram em média 1,8 ovos, sendo estes não viáveis (SPIELES; HORN, 1998).

A longevidade observada para machos e fêmeas de C. granulatum foi

(31)

5 MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi conduzido no Departamento de Produção Vegetal – Setor de Defesa Fitossanitária da Faculdade de Ciências Agronômicas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de Botucatu, no período de dezembro de 2001 a janeiro de 2003, em sala climatizada com temperatura de 25oC, umidade relativa de 75% e fotofase de 12 horas.

O estudo foi desenvolvido em duas etapas que envolveram a obtenção de dados biológicos e morfológico-morfométricos de Calosoma granulatum Perty, 1830

(Coleoptera: Carabidae).

Os espécimes foram identificados pelo biólogo Carlos Campaner, do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP).

5.1 Criação de Calosoma granulatum em laboratório

(32)

A metodologia de criação utilizada foi a proposta por Pasini (1995), com algumas modificações. Os casais a serem observados foram postos em recipientes plásticos transparentes de 25 cm de altura por 20,3 cm de diâmetro, preenchido com substrato de nome comercial “terra orgânica”, até 13 cm de altura. A escolha desse tipo de terra foi para melhor observação dos ovos, uma vez que a cor escura desse substrato contrastava com a cor clara dos ovos.

A cada dois ou três dias, transferia-se os casais para outro recipiente com as mesmas características do primeiro para esterilização do substrato, o qual era então depositado em uma bandeja plástica e colocado em estufa com temperatura de 110oC durante 24 horas. Depois de esterilizada, a terra era posta para esfriar e, em seguida, realizava-se o esborrifamento da mesma com água. Com o auxílio de uma colher plástica, revolvia-se o substrato de modo a facilitar a homogeneização, evitando seu encharcamento ou ressecamento. Só depois os casais eram devolvidos para esse recipiente.

Para evitar a fuga dos adultos, o recipiente foi vedado na sua parte superior com tecido de nylon de malha fina preso por elástico.

Os casais foram alimentados com lagartas do milho, Spodoptera

frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae) capturadas em cultura infestada por essa

praga na Fazenda Experimental do Lageado e com Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818

(Lepidoptera: Noctuidae) criadas em laboratório.

Diariamente ao alimentar os adultos observava-se a ocorrência de cópula e de postura. Para não estressar os adultos, ao se procurar posturas, observava-se o fundo do recipiente. Quando encontrados, os ovos eram transferidos, com o auxílio de um pincel, para um recipiente de plástico de poliestileno com as seguintes dimensões: 3,10 x 4,50 x 3,70 cm (diâmetros inferior, superior e altura, respectivamente), com uma camada bem fina de terra umedecida e coberto com tecido de nylon de malha fina. Inicialmente tentou-se esterilizar os ovos em formaldeído (0,2%), água destilada e sulfato de cobre a 1%. Porém, a porcentagem de eclosão era muito baixa devido à presença de fungos e o difícil manuseio dos ovos por causa do córion fino, o que resultava muitas vezes em esmagamento dos mesmos.

(33)

indivíduos. O substrato utilizado foi orgânico, constituído de terra de barranco (empregado por Pasini), esterco bovino e areia grossa (1:1:1), esterilizado à temperatura de 120oC, pressão 1kg/cm2 por duas horas em autoclave. A quantidade de substrato era aumentada a cada ecdise, de modo a permitir que as larvas pudessem se enterrar. Esses terrários também foram vedados com tecido de nylon de malha fina e o substrato renovado a cada episódio de muda, minimizando o ataque por ácaros.

A alimentação, tanto com S. frugiperda quanto com A. gemmatalis,

consistiu de quatro lagartas grandes (2,9 cm e 0,505 g) para cada adulto, uma lagarta média (2,13 cm e 0,269 g) para larva de lo instar, duas lagartas grandes ou uma grande e uma média para 2o instar e três grandes para o terceiro instar. As lagartas foram oferecidas vivas sobre o substrato, exceção feita às larvas de primeiro instar que não conseguiam segurar sua presa; nesses casos, as lagartas foram divididas ao meio com o auxílio de uma tesoura, facilitando para a larva que alimentava-se de imediato.

Considerou-se a larva no terceiro instar até o momento em que a mesma empupava, ou seja, terceiro instar e pré-pupa, isto devido à dificuldade em se definir o momento exato em que a larva entrava no período de pré-pupa.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com os tratamentos representados pelas lagartas, S. frugiperda e A. gemmatalis e três repetições de 16

insetos.

Foram avaliados o número e a duração de cada instar, a duração total do período larval e da fase de pupa e a viabilidade nos diferentes instares (número de insetos que sobreviveram ao respectivo instar).

Os resultados obtidos foram submetidos ao teste de Kruskal-Wallis a 5% de probabilidade, uma vez que os dados não seguiram os pressupostos para realização de análise de variância paramétrica, não apresentando distribuição normal.

5.2 Coleta de Spodoptera frugiperda no campo

(34)

dos cartuchos e transportavam-nas para tubos de ensaios tamponados e esterilizados juntamente com um pedaço de folha de milho. Coletavam-se lagartas para serem oferecidas ao predador, por no máximo, dois dias, período após o qual fazia-se nova coleta. As lagartas, ao chegarem do campo, eram colocadas em sala climatizada com temperatura de 25oC.

Para se oferecer o alimento às larvas de C. granulatum, cortava-se a

cabeça das lagartas com o auxílio de uma tesoura, para evitar o canibalismo das mesmas caso o predador não viesse a devorar todas as lagartas num mesmo momento.

5.3 Criação de Anticarsia gemmatalis em laboratório

Para iniciar a criação, foram trazidos ovos e pupas do laboratório de criação de insetos da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ-Piracicaba). Esses ovos e pupas já estavam esterilizados e foram colocados em recipientes de plástico transparente com a tampa perfurada por um alfinete.

A técnica de criação foi a proposta por Parra et al. 1993, utilizando porém, a dieta para lagartas elaborada pelo Instituto Biológico de São Paulo. A descrição dos ingredientes seguem na Tabela 1.

O preparo da dieta para as lagartas deu-se da seguinte maneira: primeiramente colocavam-se todos os ingredientes da segunda parte no liquidificador até completa trituração. Enquanto isso, dissolvia-se o ágar na água destilada até obter uma mistura consistente. Acrescentava-se à mesma o conteúdo do liquidificador; o cozimento deu-se em fogo baixo até levantar fervura. Logo a seguir, a dieta era retirada do fogo e misturava-se a terceira parte com os outros ingredientes, sendo estes misturados previamente no liquidificador.

A dieta, depois de pronta, era colocada em tubos de ensaio tamponados e esterilizados em estufa à temperatura de 160oC por duas horas. As grades contendo os tubos de ensaios eram, então, acondicionadas para uma câmara com ultravioleta por duas horas.

(35)

Tabela 1 - Composição de dieta artificial para Anticarsia gemmatalis Hübner.

1a Parte 2a Parte 3a Parte

22,50 g de Ágar 75 g de feijão (carioquinha) cozido 1,98 g de ácido sórbico

500 ml de Água destilada 60 g de germe de trigo 3 g de metil parahidroxibenzoato (nipagin) 30 g de proteína de soja 75-140 mg de tetraciclina

30 g de caseína 3,6 ml de formaldeído 40% 37,50 g de levedura de cerveja 9 ml de solução vitamínica 3,60 g de ácido ascórbico 80 ml de água destilada 700 ml de água destilada

Após a emergência os adultos, eram transferidos para uma gaiola de tela de nylon (25 cm de largura por 40 cm de altura) para acasalamento, onde permaneciam durante três a quatro dias. Oito a dez casais eram então transferidos para gaiolas de PVC (10 cm de diâmetro por 22 cm de altura) revestidas internamente com papel sulfite e vedadas em ambas extremidades com placas de Petri. Diariamente observavam-se as gaiolas em busca de posturas e adultos mortos.

A alimentação dos adultos consistiu de 75% da solução descrita na Tabela 2, e 25% de cerveja.

Como a criação foi mantida por um período de 13 meses, foi realizado captura de alguns adultos de A. gemmatalis numa plantação de soja na Fazenda Experimental

do Lageado visando minimizar possíveis problemas resultantes da endogamia.

Tabela 2 – Composição da dieta artificial para adultos de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818

Ingredientes Quantidades

Água 100ml Sacarose 6g Metil parahidroxibenzoato (nipagin) 0,1g

(36)

As folhas de papel sulfite contendo os ovos foram recortadas e tratadas com formaldeído a 0,2% por cinco minutos, e então lavadas em água destilada e passadas em sulfato de cobre 5% por dois minutos. Para retirar o excesso de água foram postos sobre papel absorvente.

5.4 Estudo morfológico e morfométrico

Durante o experimento visando à obtenção de dados sobre a biologia de Calosoma granulatum, retiravam-se alguns espécimes para o estudo morfológico e

morfométrico.

Larvas e adultos foram mortos em água fervente, fixados posteriormente em álcool etílico 70% (COSTA; VANIN; CASARI-CHEN, 1988). As descrições relativas aos aspectos de coloração foram feitas com base em exemplares vivos.

Para as ilustrações, utilizou-se um estereomicroscópio com câmara clara. Mensurações de várias estruturas foram feitas com auxílio de uma ocular micrométrica acoplada ao microscópio.

As medidas, apresentadas em tabelas, foram expressas em milímetros, correspondendo à média, desvio padrão e valores mínimo e máximo para cada uma das estruturas mensuradas.

Nos ovos realizou-se mensurações de comprimento e largura. Nas larvas e adultos mediram-se comprimento e largura cefálicos (CC e LC); comprimento e largura do pronoto (CP e LP); distância interocular (DIO); comprimento do corpo (CCP), da antena (ANT) e mandíbula (MD). Nas larvas foi mensurado ainda o comprimento do urogonfo (URO), e nos adultos a largura do corpo (LCP). No caso do macho, o comprimento do edeago (EDEA) também foi considerado. Não se mensurou a largura abdominal nas larvas por ser esta pouco relevante.

(37)

Tanto nas larvas quanto nos adultos foram mensurados os seguintes segmentos dos três pares de pernas: coxa (Cx), trocânter (Tr), fêmur (Fr), tíbia (Tb), tarso (Ts). Os tarsômeros foram medidos em conjunto, e garra tarsal (Gt).

Nas pupas os parâmetros mensurados foram comprimento do corpo, da mandíbula e do urogonfo.

Exemplares de Calosoma granulatum (ovos, larvas, pupas e adultos)

(38)

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 Aspectos biológicos

Os dados da duração média e da viabilidade de cada fase de desenvolvimento de Calosoma granulatum encontram-se na Tabela 3, como ali demonstrado,

não foi possível completar o experimento com Anticarsia gemmatalis devido a uma série de

contratempos laboratoriais como ataque de formigas predadoras às pupas e larvas de C.

granulatum, problemas com a dieta, a grande quantidade necessária de alimento para manter

todas as fases dessa espécie em estudo, entre outros. Mesmo assim, pode-se notar que não houve diferença estatística na duração, do primeiro e do segundo instares das larvas alimentadas com Spodoptera frugiperda e A. gemmatalis, porém, no terceiro instar as larvas

alimentadas com S. frugiperda apresentaram um dia a mais. Tal fato parece ter influenciado o

(39)

Tabela 3 – Duração média (dias) e viabilidade (%) da fase de desenvolvimento de

Calosoma granulatum Perty, 1830 alimentados com S. frugiperda e A. gemmatalis

à temperatura de 25oC.

S. frugiperda A. gemmatalis

Estágio de C. granulatum Duração* (dias) Viabilidade (%) Duração* (dias) Viabilidade (%) 1o instar 3,21A

(48)** 100,00 3,04A (48)** 100,00

2o instar 3,30A (43)

89,60 3,15A (45)

93,75

3o instar + pré-pupa 12,00A (39)

81,25 11,00B (12)

25,00

Período larval 18,51A (39)

81,25 17,19B (12)

25,00

Pupa 6,20

(30) 62,50 - -

* Médias seguidas de mesma letra na linha não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Kruskal-walis a 5% de probabilidade.

**Número de insetos que passaram para o instar subseqüente.

Comparando os resultados de duração do 1o e 2o instares com os dados obtidos por Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), verifica-se que os valores são muito próximos, não apresentando diferença superior a 0,80 dias para larvas alimentadas com qualquer das duas espécies de lagartas.

A viabilidade obtida foi relativamente alta para ambos os tratamentos, porém para as larvas alimentadas com A. gemmatalis houve um decréscimo muito acentuado a

partir do terceiro instar. Este fato foi devido aos problemas laboratoriais citados anteriormente (Tabela 3). Pasini (1995) criando larvas de C. granulatum alimentadas com A. gemmatalis em

substrato orgânico obteve viabilidades de 87,0 e 99,0% para os dois primeiros instares.

Os valores obtidos para cada estágio de C. granulatum, neste trabalho,

são muito próximos dos fornecidos por Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995). No estudo de Pasini (1995), o terceiro instar e a fase de pré-pupa foram diferenciadas com relação à

duração dos estágios, o que não aconteceu com a viabilidade, tendo uma duração de 5,2 ± 0,1

(40)

somados os valores de duração obtidos no terceiro instar e na pré-pupa, obtem-se 10,5 ± 0,5 dias, valor bem aproximado para a fase de terceiro instar (+ pré-pupa) das larvas alimentadas com A. gemmatalis neste experimento.

Pegoraro e Foerster (1985) registraram valor de 12 dias para o período larval de C. granulatum, sendo este inferior ao obtido no presente experimento para ambos os

tratamentos. No entanto, Pasini (1995) menciona em seu trabalho que tal período tem duração de 17,8 dias.

A duração da fase pupal foi de 6,20 dias para larvas alimentadas com

S. frugiperda, valor superior ao observado por Pasini (5,4 dias) ao utilizar A. gemmatalis como

presa para C. granulatum. Pegoraro e Foerster (1985) registraram duração de 7,0 dias para

essa fase. A baixa viabilidade das pupas provavelmente ocorreu devido à dificuldade em se manter a umidade em 75%, uma vez que houve problemas com a manutenção da temperatura durante a criação. Pasini (1995) obteve viabilidades de 89,5 e 90,4% para as pupas do predador mantidas em substrato orgânico e vermiculita, respectivamente.

O período de incubação dos ovos foi o mesmo encontrado por Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), três dias. Observou-se a presença de ovos de coloração escura depois de dois a três dias de realizada a postura. Segundo Pasini (op. cit.) tal fato está relacionado à infertilidade dos ovos.

Não foi possível obter a longevidade de todos os indivíduos nos dois experimentos devido à grande quantidade de alimento exigido pelos adultos. Porém, verificou-se a longevidade média de duas fêmeas (198 dias) e de dois machos (181,5 dias) que foram mantidos para dar continuidade ao experimento sobre a biologia de C. granulatum quando

alimentados com A. gemmatalis.

Pasini (op. cit.) registrou longevidades menores para C. granulatum,

sendo de 85,7 e 80,2 dias, para fêmea e macho, respectivamente. Esse autor menciona que Young (1985) encontrou longevidades maiores para Calosoma sayi Dejeani, 1826, sendo de

(41)

fêmeas realizaram posturas, o que vem demonstrar que não é a ausência de atividade sexual que determina uma vida longa para os adultos.

A porcentagem de adultos alimentados com S. frugiperda que

apresentaram deformações nas asas foi de 30,23%, valor superior ao encontrado por Pasini (1995) (7,3%); este fato pode ter ocorrido devido à dificuldade encontrada em manter a umidade relativa em 75% no presente estudo.

As duas fêmeas de C. granulatum mantidas na criação realizaram 22 e

26 posturas, com 838 e 1312 ovos respectivamente, com média aproximada de 38 e 50 ovos por postura, as quais foram realizadas de forma agrupada e no fundo do recipiente a uma profundidade de 13 cm. Pegoraro e Foerster (1985), estudando a fecundidade e fertilidade de

C. granulatum, mantiveram três casais em laboratório, verificando que as fêmeas realizaram

oito posturas, com um total de 377 ovos, e média de 47,12 ovos/postura. No entanto, esses autores ressaltam que esses valores podem estar subestimados, uma vez que aqueles casais foram coletados no campo e oviposições poderiam ter ocorrido anteriormente. Pasini (1995), no entanto, obteve 9,3 posturas, com números médios de 228,4 ovos por fêmea e 24,2 ovos/postura. No presente estudo, ovos raramente foram encontrados isolados na superfície, observação semelhante à feita por Pasini (op.cit.).

A grande quantidade de ovos produzidos pode estar ligada à combinação alimentar que os adultos recebiam (S. frugiperda e A. gemmatalis), à

disponibilidade contínua de alimento, e também devido à presença constante do macho no mesmo terrário. Nos trabalhos de Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), os autores não mencionam se os besouros machos permaneciam constantemente com as fêmeas até a morte de um dos indivíduos.

Para que as fêmeas realizassem postura, foi necessária a manutenção do macho no mesmo recipiente. Verificou-se que cópulas ocorriam várias vezes ao dia. Quando se separava o macho da fêmea, as posturas eram descontinuadas e, ao introduzi-lo novamente, as cópulas ocorriam e as posturas retornavam. A ausência de alimento foi outro fator que causou interrupções de posturas. Observações semelhantes foram feitas por Weseloh (1993a) para C. sycophanta. Essas observações sugerem que fêmeas de C. granulatum

(42)

Corroborando as observações de Pasini (op. cit), verificou-se que alguns machos amputavam as pernas das fêmeas com as mandíbulas mas, ao contrário desse autor, observou-se que o macho forçava a fêmea a copular e, depois de ocorrida a cópula, a fêmea dificilmente realizava postura. Quando se verificava a presença de ovos, estes eram muito poucos (um a quatro) e a postura era isolada e na superfície do substrato. Desses ovos não se verificou nenhuma eclosão de larva.

6.2 Caracterização morfológica e morfométrica do ovo

As dimensões dos ovos de Calosoma granulatum encontram-se na

Tabela 4. Os mesmos são alongados, com coloração amarelo-clara (creme), micrópila não visível ao estereomicroscópio convencional, córion liso com parede pouco espessa e flexível Figura 1a. Pegoraro e Foerster (1985), mencionaram que o comprimento e largura dos ovos seria de 3,3 ± 0,05 e 1,3 ± 0,03 mm, respectivamente, valores esses superiores ao encontrado nesse trabalho.

Tabela 4 – Dimensões (mm) do comprimento e largura do ovo de Calosoma granulatum

Perty, 1830 (n = 40).

Ovo Comprimento (mm) Largura (mm)

Média 2,76 1,05

Desvio Padrão ± 0,14 ± 0,08

Amplitude* 2,50 – 3,00 0,87 – 1,25

(43)

Figura 1 – Calosoma granulatum Perty, 1830. a – contorno do ovo; b – larva de 3o instar,

(44)

6.3 Caracterização morfológica e morfométrica da larva

6.3.1 Descrição da larva (baseado na de 3o instar) (Tabelas 5, 6 e 7; Figuras 1b a 2g)

Cabeça prognata, fortemente esclerotinizada, com poucas cerdas; presença de seis estemas bem desenvolvidos de cada lado, localizados dorso-lateralmente próximos à base de cada antena. Sutura coronal ausente, sutura epicranial em forma de V aberto convergindo na base (Figura 1d).

Antenas cinco antenômeros, e pouquíssimas cerdas, sendo o primeiro segmento (pedicelo) largo e curto; o terceiro é o maior de todos os segmentos, o quarto e o quinto com duas cerdas cada, e o último segmento bem menor. O terceiro segmento do flagelo com cone sensorial e um par cerdas (Figura 2a).

Peças bucais protraídas. Mandíbulas móveis, simétricas, bem esclerotizadas, com ápice recurvo e sulco interno próximo à extremidade; retináculo formado por um único dente e localizado próximo à região basal; porção proximal da face interna da mandíbula com presença de tufo de cerdas pequenas (penicilo) (Figuras 2b e 2c).

Maxila longa com gálea articulada bi-segmentada, sem cerdas e lacínia reduzida. Palpos tetra-segmentados, sendo o quarto segmento longo; estipe largo e bem desenvolvido, com quatro cerdas na margem externa; cardo indiviso, reduzido, com aproximadamente um terço do tamanho da estipe; lacínia pequena, bem esclerotizada, em forma de um tubérculo pontiagudo. Lábio com duas cerdas, palpos labiais com três segmentos (Figura 2d).

Tórax como na Figura 1b, protórax bem desenvolvido, um par de espiráculos anulares no o mesotórax.

Abdome (Figuras 1b e 1c) com pouquíssimas cerdas, apresentando um par de espiráculos nos oito primeiros segmentos e escleritos circulares e delgadas espalhadas por todo o tagma; um par de urogonfos fixos, não segmentados, fundidos ao nono segmento, sem cerdas. Décimo urômero em forma tubular.

(45)

Figura 2 – .Calosoma granulatum Perty, 1830. a – antena direita da larva de 3o instar, dorsal;

(46)

segmento; fêmur quase do mesmo tamanho da tíbia porém mais espesso; tarso delgado com poucas cerdas na margem inferior; um par de garras (Figuras 2e, 2f e 2g).

6.3.2 Outras características observadas

Larvas recém-eclodidas apresentam corpo e apêndices totalmente brancos, o abdome é a primeira estrutura a ficar cinzenta e, em seguida, o tórax. O escurecimento total do corpo ocorreu em, média, um minuto e trinta segundos após eclosão. Após esse período, a larva apresenta uma coloração preta por todo o corpo, com exceção da região do urogonfo, que é amarelo-avermelhado.

Após se alimentar, a larva apresenta uma coloração preta intercalada com amarelo palha, devido ao fato das membranas corporais se expandirem, deixando à vista o tegumento situado entre os tergitos e esternitos abdominais e respectivas porções pleurais.

Quando perturbadas, as larvas eliminam uma secreção amarelo-clara, às vezes com tom rosado, sem cheiro, pelo ânus.

As larvas encontram-se esquematizadas nas Figuras 1b e 1c. Dados morfométricos são apresentados nas Tabelas 5, 6 e 7.

Tabela 5 – Dimensões (mm) de estruturas corporais da larva de lo instar Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 20).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Mín. – Máx.*

CC 0,72 0,16 0,47-0,94

LC 1,32 0,05 1,21-1,41

DIO 0,98 0,06 0,81-1,14

CP 1,08 0,11 0,95-1,35

LP 1,54 0,08 1,38-1,67

CCP 7,53 1,14 6,01-9,56

URO 0,87 0,12 0,62-1,09

ANT 0,59 0,09 0,48-0,76

MD 0,67 0,03 0,62-0,69

*Valores mínimo e máximo

(47)

A moda obtida para a distância interocular para a larva de primeiro instar foi de 0,95 mm, de 1,52 para a de segundo e 2,48 mm para a de terceiro instar (Apêndices 2, 3 e 4). Essa distância aumentou 2,6 vezes do primeiro para o terceiro instar, o que é esperado, uma vez que a cápsula cefálica aumenta em comprimento e largura de um estádio para outro. O aumento da distância é melhor observada na Figura 3, onde se verifica um crescimento contínuo desse parâmetro do primeiro instar a macho adulto e torna-se quase a mesma nos adultos.

O comprimento cefálico das larvas de lo, 2o e 3o instares foram, em média, 0,72; 1,07 e 1,30 mm, enquanto que para a largura da cabeça os valores médios encontrados foram 1,32; 1,88 e 2,89 mm, respectivamente Tabelas 5, 6 e 7.

Pode-se notar pelas tabelas supracitadas um aumento de 1,63 vezes no comprimento da antena do primeiro para o segundo instar e 1,40 deste para o terceiro.

Figura 3 – Médias (mm) da distância interocular para diferentes fases de desenvolvimento e adultos de Calosoma granulatum Perty, 1830.

Distância Interocular

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

1o

instar

2

oinstar

3

o

instar

Macho Fêmea

Fases

(48)

Tabela 6 – Dimensões (mm) de estruturas corporais da larva de 2o instar de Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 12).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude*

CC 1,07 0,13 0,95 - 1,19

LC 1,88 0,08 1,76 - 2,05

DIO 1,55 0,06 1,52 - 1,71

CP 1,69 0,20 1,43 - 2,05

LP 2,46 0,14 2,14 - 2,62

CCP 11,95 2,96 7,50 - 19,38

URO 1,27 0,07 1,16 - 1,35

ANT 0,96 0,02 0,92 - 1,00

MD 1,00 0,04 0,92 - 1,08

*Valores mínimo e máximo

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula.

A mandíbula teve um crescimento mais uniforme de um instar para o outro, apresentando um aumento médio de 1,50 vezes (Tabelas 5, 6 e 7).

Verifica-se pelas Tabelas 5, 6 e 7 que tanto o comprimento quanto a largura do pronoto na larva de terceiro instar é bem maior (3,19 e 4,46 mm) que nos outros instares, apresentando, do segundo para o terceiro instar aumento de 1,88 vezes para o comprimento e 1,81 para a largura. Esse parâmetro foi o que mais se desenvolveu nas larvas.

As Tabelas 8, 9 e 10 trazem as razões dos valores obtidos na mensuração de várias estruturas das larvas pelo comprimento do pronoto.

As médias, desvio padrão e valores mínimo e máximo para cada segmento dos três pares de pernas encontram-se nas Tabelas 11, 12 e 13. Essas tabelas evidenciam que nas larvas a coxa foi a estrutura que apresentou o maior comprimento.

As razões dos comprimentos do fêmur dos três pares de pernas pelo comprimento do pronoto das larvas encontram-se nas Tabelas 14, 15 e 16.

(49)

Tabela 7 – Dimensões (mm) de estruturas corporais da larva de 3o instar de Calosoma alternas granulatum Perty, 1830 (n = 10).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude*

CC 1,30 0,19 1,14 - 1,71

LC 2,89 0,25 2,48 - 3,14

DIO 2,51 0,21 2,09 - 2,75

CP 3,19 0,69 2,48 - 4,42

LP 4,46 0,41 3,47 - 4,89

CCP 18,25 4,32 13,13 - 25,00

URO 1,79 0,30 1,35 - 2,24

ANT 1,34 0,11 1,19 - 1,48

MD 1,52 0,24 1,34 - 2,14

*Valores mínimo e máximo

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula.

Tabela 8 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de lo instar de Calosoma granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 20).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude*

CC/CP 0,67 1,35 0,47 – 0,87

LC/CP 1,22 0,43 0,99 – 1,48

DIO/CP 0,91 0,56 0,71 -1,05

LP/CP 1,43 0,68 1,14 – 1,75

CCP/CP 7,00 9,88 5,66 – 9,56

URO/CP 0,81 1,02 0,57 – 1,10

ANT/CP 0,55 0,81 0,40 – 0,73

MD/CP 0,63 0,25 0,48 – 0,73

*Valores mínimo e máximo.

(50)

Tabela 9 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de 2o instar de Calosoma granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 12).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude*

CC/CP 0,63 0,08 0,50 – 0,83

LC/CP 1,12 0,11 0,95 – 1,30

DIO/CP 0,92 0,09 0,84 -1,07

LP/CP 1,46 0,14 1,19 – 1,73

CCP/CP 7,02 1,27 5,25 – 9,47

URO/CP 0,76 0,10 0,58 – 0,94

ANT/CP 0,57 0,07 0,47 – 0,67

MD/CP 0,60 0,05 0,52 – 0,70

*Valores mínimo e máximo.

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula.

Tabela 10 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de 3o instar de

Calosoma granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 10).

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude*

CC/CP 0,41 0,07 0,22 – 0,48

LC/CP 0,93 0,22 0,47 – 1,27

DIO/CP 0,82 0,15 0,53 -1,00

LP/CP 1,44 0,26 1,06 – 1,78

CCP/CP 5,87 1,56 3,67 – 8,88

URO/CP 0,59 0,14 0,32 – 0,80

ANT/CP 0,43 0,11 0,33 – 0,55

MD/CP 0,50 0,13 0,32 – 0,80

*Valores mínimo e máximo.

(51)

Tabela 11 – Dimensões (mm) de estruturas dos três pares de pernas da larva de lo instar de

Calosoma granulatum Perty, 1830(n = 20).

Perna Anterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 0,70 0,42 0,43 0,30 0,34 0,19 2,17

± Desvio Padrão 0,01 0,02 0,04 0,02 0,03 0,02 0,66

Amplitude* 0,70-0,73 0,39-0,47 0,36-0,50 0,28-0,34 0,28-0,45 0,14-0,22 2,29-2,57

Perna Mediana

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 0,73 0,43 0,48 0,36 0,44 0,22 2,41

± Desvio Padrão 0,04 0,02 0,03 0,03 0,03 0,03 0,73

Amplitude* 0,70-0,84 0,42-0,47 0,42-0,53 0,31-0,39 0,36-0,50 0,17-0,28 2,43-2,85

Perna Posterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 0,80 0,46 0,51 0,42 0,54 0,26 2,73

± Desvio Padrão 0,04 0,03 0,02 0,03 0,03 0,02 0,83

Amplitude* 0,75-0,84 0,42-0,56 0,50-0,56 0,31-0,45 0,50-0,56 0,22-0,28 2,82-3,10 *Valores mínimo e máximo.

(52)

Tabela 12 – Dimensões (mm) de estruturas dos três pares de pernas da larva de 2o instar de

Calosoma granulatum Perty, 1830(n = 12).

Perna Anterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 0,97 0,58 0,60 0,43 0,47 0,26 3,30

± Desvio Padrão 0,06 0,02 0,03 0,03 0,04 0,04 0,12

Amplitude* 0,78-1,05 0,51-0,59 0,59- 0,66 0,39-0,47 0,39-0,51 0,20-0,31 2,97-3,40

Perna Mediana

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 1,00 0,71 0,72 0,57 0,62 0,27 3,88

± Desvio Padrão 0,10 0,09 0,05 0,05 0,03 0,04 0,20

Amplitude* 0,78-1,17 0,59-0,78 0,66-0,78 0,43-0,59 0,59-0,66 0,23-0,33 3,48-4,14

Perna Posterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 1,13 0,76 0,77 0,60 0,78 0,34 4,38

± Desvio Padrão 0,06 0,04 0,03 0,02 0,01 0,04 0,13

Amplitude* 0,98-1,17 0,70-0,78 0,70-0,78 0,59-0,63 0,74-0,78 0,27-0,39 4,06-4,49 *Valores mínimo e máximo

(53)

Tabela 13 – Dimensões (mm) de estruturas dos três pares de pernas da larva de 3o instar de

Calosoma granulatum Perty, 1830(n = 10).

Perna Anterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 1,63 1,15 1,12 0,82 0,72 0,41 5,85

± Desvio Padrão 0,19 0,12 0,09 0,07 0,07 0,06 0,50

Amplitude* 1,44-1,92 1,01-1,30 0,96-1,20 0,72-0,91 0,63-0,82 0,34-0,48 5,29-6,54

Perna Mediana

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 1,79 1,28 1,25 0,94 0,89 0,34 6,50

± Desvio Padrão 0,13 0,10 0,13 0,07 0,11 0,19 0,47

Amplitude* 1,59-1,92 1,15-1,44 1,11-1,44 0,87-1,01 0,77-1,06 0,34-0,58 5,82-7,21

Perna Posterior

Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total

Média 1,99 1,34 1,25 1,05 1,09 0,51 7,23

± Desvio Padrão 0,20 0,10 0,10 0,10 0,10 0,05 0,54

Amplitude* 1,68-2,16 1,20-1,44 1,11-1,44 0,96-1,20 0,96-1,20 0,48-0,63 6,54-7,84 *Valores mínimo e máximo

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