Interação entre Pochonia chlamydosporia e rizobactérias no controle de Meloidogyne javanica

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GUILHERME SILVA DE PODESTÁ INTERAÇÃO ENTRE Pochonia chlamydosporia E RIZOBACTÉRIAS NO CONTROLE DE Meloidogyne javanica Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitopatologia, para obtenção do título de Doctor Scientiae. VIÇOSA MINAS GERAIS – BRASIL 2015 Ficha catalográfica preparada pela Biblioteca Central da Universidade Federal de Viçosa - Câmpus Viçosa T P742i 2015 Podestá, Guilherme Silva de, 1983Interação entre Pochonia chlamydosporia e rizobactérias no controle de Meloidogyne javanica / Guilherme Silva de Podestá. – Viçosa, MG, 2015. viii, 73f. : il. (algumas color.) ; 29 cm. Orientador: Leandro Grassi de Freitas. Tese (doutorado) - Universidade Federal de Viçosa. Inclui bibliografia. 1. Fitonematóides - Controle biológico. 2. Plantas antagonistas. I. Universidade Federal de Viçosa. Departamento de Fitopatologia. Programa de Pós-graduação em Fitopatologia. II. Título. CDD 22. ed. 636.96 GUILHERME SILVA DE PODESTÁ INTERAÇÃO ENTRE Pochonia chlamydosporia E RIZOBACTÉRIAS NO CONTROLE DE Meloidogyne javanica Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitopatologia, para obtenção do título de Doctor Scientiae. APROVADA: 20 de fevereiro de 2015. Silamar Ferraz (Coorientador) Marliane de Cássia Soares da Silva José Rogério de Oliveira Wânia dos Santos Neves ________________________________ Leandro Grassi de Freitas (Orientador) AGRADECIMENTOS Aos meus pais Ernani Ornelas de Podestá e Silvana Márcia da Silva Podestá, pela educação, amor incondicional, conselhos e ensinamentos em todos os momentos da minha vida. À minha querida esposa Tatiane de Souza Vilela, pelo carinho, companheirismo e dedicação durante bons e maus momentos. Aos meus irmãos Valéria e Otávio, assim como a todos os meus familiares pela confiança e amizade durante esta jornada. À Universidade Federal de Viçosa (UFV), em especial ao Departamento de Fitopatologia, pela oportunidade da realização do curso. Agradeço ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo apoio financeiro. Ao meu orientador professor Leandro Grassi de Freitas, pela atenção contínua, amizade, ensinamentos, pelos conselhos e oportunidades, e principalmente pela confiança depositada durante todo este período de convivência. Ao meu coorientador Silamar Ferraz, pelas críticas, pela colaboração e pelas sugestões na elaboração deste trabalho. Aos integrantes da banca, José Rogério de Oliveira, Wânia dos Santos Neves e Marliane de Cássia Soares da Silva, pelas críticas e sugestões para a melhoria do trabalho. Aos professores da UFV, principalmente do Departamento de Fitopatologia pela amizade e contribuição para a minha formação profissional. Aos colegas do Grupo de Estudos Avançados em Fitopatologia (GEAFIP), pelas experiências e amizade. Agradeço especialmente aos amigos do laboratório de controle biológico de fitonematoides, Deisy, Érica, Hugo, Leonardo, Thalita, Marilene, Fernanda, Raul, Elder, Paula, Rosana, Augusto, Dayana, José Otávio, Josiane, David, Hayala, Osvaldo, além dos que passaram por lá, pela amizade, pela ajuda e pelo agradável convívio. ii BIOGRAFIA Guilherme Silva de Podestá, filho de Ernani Ornelas de Podestá e Silvana Márcia da Silva Podestá, nasceu em Cabo Verde, Minas Gerais, em 1º de Janeiro de 1983. Em 2008, graduou-se em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal de Viçosa, Viçosa - MG. Em Agosto de 2008, ingressou no Programa de Pós-Graduação em Fitopatologia da Universidade Federal de Viçosa, em nível de mestrado. O qual foi concluído em 2010. Em 2011, iniciou o Doutorado no mesmo departamento, sob a orientação do professor Leandro Grassi de Freitas. iii SUMÁRIO RESUMO.v ABSTRACT.vii INTRODUÇÃO.1 CAPÍTULO 1 Control of Meloidogyne javanica in Tomato by Pochonia chlamydosporia, Gracilibacillus dipsosauri and Soil Conditioner.15 CAPÍTULO 2 Controle de Meloidogyne javanica em Tomateiro (Solanum lycopersicum L.) com Bactérias Endofíticas.28 CAPÍTULO 3 Interação entre Pochonia chlamydosporia e Rizobactérias no Controle de Meloidogyne javanica.45 CAPÍTULO 4 Meio de Cultura Sólido para a Produção de Bionematicida à Base de Bacillus sp.64 CONCLUSÕES GERAIS.73 iv RESUMO PODESTÁ, Guilherme Silva de, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, fevereiro de 2015. Interação entre Pochonia chlamydosporia e rizobactérias no controle de Meloidogyne javanica. Orientador: Leandro Grassi de Freitas. Coorientador: Silamar Ferraz. Fitonematoides são patógenos de difícil manejo, extremamente importantes para a agricultura mundial. Entre as medidas de manejo utilizadas, o controle biológico tem ganhado espaço, principalmente pela maior conscientização acerca dos malefícios causados pelos nematicidas químicos à saúde humana e ao meio ambiente. No presente trabalho, avaliou-se a compatibilidade entre o fungo nematófago Pochonia chlamydosporia e isolados bacterianos obtidos em raízes de plantas antagonistas no manejo de Meloidogyne javanica em casa de vegetação, bem como a utilização de substrato sólido para a multiplicação do isolado bacteriano selecionado para o controle de nematoides. Testando o efeito de Pochonia chlamydosporia, Gracilibacillus dipsosauri e de um condicionador de solo organo-mineral no controle de Meloidogyne javanica em tomateiro, observou-se que na interação dos três tratamentos, e na interação entre G. dipsosauri e P. chlamydosporia, a redução no número de galhas radiculares causadas pelo nematoide foi de 48 e 41% respectivamente. Os tratamentos com G. dipsosauri e P. chlamydosporia + Ribumin proporcionaram redução de 26 e 21% no número de ovos respectivamente. A interação entre o fungo nematófago e a rizobactéria foi positiva para o controle do nematoide, apesar do fato de G. dipsosauri ter inibido o crescimento do fungo P. clamydosporia em até 30% em teste in vitro. Avaliando o controle de M. javanica em tomateiro com bactérias endofíticas, observou-se que dos 51 isolados obtidos, 18 foram eficientes em reduzir o número de galhas de M. javanica, resultando em 51 a 75% de controle em relação à testemunha. Cinco isolados reduziram o número de massas de ovos de 65 a 75% em relação ao tratamento testemunha. Os tratamentos com os isolados Cs-2, Cs-12 e Mc-3 causaram 22, 24 e 27% de imobilidade nos J2 de M. javanica respectivamente. Os isolados Cs-2, Cp-5 e Mc-3, quando aplicados via irrigação do solo, reduziram em até 46% o número de galhas de M. javanica. Além disso, o isolado Mc-3 mostrou-se eficiente também na microbiolização de sementes, reduzindo grandemente a multiplicação do nematoide no interior das raízes. O v fungo P. chlamydosporia não produziu compostos antibióticos contra os isolados bacterianos testados e os isolados Cs-2, Cs-12, Cp-1 e Mc-3 foram os que apresentaram maior compatibilidade nos testes de antibiose, efeito dos compostos voláteis e confrontação direta realizados in vitro. Quando aplicados via microbiolização de sementes, observou-se que o tratamento com a bactéria Mc-3 proporcionou redução de 23% no número de ovos do nematoide. A combinação da bactéria Cs-2 com Pc-10 proporcionou redução de 31% e a combinação das três bactérias com P. chlamydosporia proporcionou redução de 37%. Na aplicação via irrigação, Pc-10 isoladamente reduziu o número de galhas em 33% e quando associado a Mc-3, em 30%. Já quanto ao número de ovos por sistema radicular, as reduções foram de 64, 60 e 49% quando o solo foi tratado com Mc-3, Pc-10 e na interação de ambos, respectivamente. Por fim, nos testes para produção de esporos do isolado Mc-3 (Bacillus sp.) em meio sólido, observou-se que a aplicação de 100 mL de água nos sacos contendo 300g de arroz em pré autoclavagem, seguido da aplicação de suspensão bacteriana e incubação por 5 dias a 30°C é eficiente em produzir esporos de Mc-3, gerando em média 1 x 109 esporos por grama de arroz. A adição de meios de cultura líquidos à suspensão bacteriana pós autoclavagem não resultou em aumento da produção. Já a aplicação de doses crescentes de farelo de soja ao arroz, mostrou que a aplicação de 10-20 g de farelo de soja por saco, proporciona aumento da produção de esporos de Mc-3. vi ABSTRACT PODESTÁ, Guilherme Silva de, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, February, 2015. Interaction between Pochonia chlamydosporia and rhizobacteria on the Meloidogyne javanica control. Advisor: Leandro Grassi de Freitas. Co-advisor: Silamar Ferraz. Plant-parasitic nematodes are unwieldy pathogens, extremely important for global agriculture. Among the management measures used, biological control has gained ground, mainly due to increased awareness of the harm caused by chemical nematicides to human health and the environment. In this study, were evaluated the compatibility between the nematophagous fungus Pochonia chlamydosporia (Pc-10) and bacteria isolated from nematode-antagonistic plant roots in the management of Meloidogyne javanica in the greenhouse, and the use of solid substrate for multiplication of selected bacterial isolate for the control of nematodes. Testing the effect of Pochonia chlamydosporia, Gracilibacillus dipsosauri and an organo-mineral soil conditioner in the control of Meloidogyne javanica in tomato plants, it was observed that the interaction of the three treatments, and the interaction between G. dipsosauri and P. chlamydosporia, reduction the number of root galls caused by the nematode was 48 and 41%, respectively. Treatments with G. dipsosauri and P. chlamydosporia + soil conditioner resulted in the reduction of 26 and 21% of the number of eggs, respectively. The interaction between the nematophagous fungi and rhizobacteria was positive for controlling nematode, despite the fact that G. dipsosauri inhibited the growth of the fungus P. clamydosporia by 30% in vitro test. Evaluating the control of M. javanica in tomato with endophytic bacteria, it was observed that from the 51 isolates obtained, 18 were effective in reducing the number of galls caused by M. javanica, resulting in 51-75% control when compared to the control treatment. Five isolates reduced the number of egg masses from 65 to 75% when compared to the control treatment. The treatments with the isolates Cs-2, Cs-12 and Mc-3 caused 22, 24 and 27% in immobility J2 of M. javanica respectively. The isolates Cs-2, Cp-5 and Mc-3, when applied via irrigation of the soil, reduced the number of galls of M. javanica by 46%. Furthermore, the isolate Mc-3 was also efficient when used through seed treatment, greatly reducing nematode multiplication in the roots. The fungus P. chlamydosporia did not produce antibiotic compounds against vii the bacterial isolates, and Cs-2, Cs-12, Cp-1 and Mc-3 isolates had the highest compatibility with the fungus in antibiosis, effect of volatile compounds and direct confrontation tests, performed in vitro. When applied to seeds, it was observed that treatment with Mc-3 bacterium gave 23% of reduction in the number of nematode eggs. The combination of Cs-2 bacteria and Pc-10 gave a reduction of 31%, and combining the three bacteria with P. chlamydosporia gave 37% reduction. When the antagonists where applied through soil irrigation, the number of galls caused by M. javanica was reduced by 33 and 30% for Pc10 alone and in combination with Mc-3, respectively. As for the number of eggs per root system, the reductions were 64, 60 and 49% when the soil was treated with Mc-3, Pc-10 and the interaction of both, respectively. Finally, in tests for the production of the Mc-3 (Bacillus sp.) spores in solid state fermentation, we observed that the application of 100 ml of water in bags containing 300g of preautoclaved rice, followed by the application of bacterial solution and incubated for 5 days at 30°C is effective in producing Mc-3 spores, generating an average of 1 x 109 spores per gram of rice. The addition of liquid culture media after autoclaving the bacterial solution did not result in increased production. The application of increasing doses of soybean meal into the rice showed that the application of 10-20 g of soybean meal provides increases in the production of Mc-3 spores. viii INTRODUÇÃO Os fitonematoides estão entre os principais patógenos de plantas, atacam praticamente todas as culturas de interesse agronômico e podem causar desde redução da produtividade até a perda total da produção, dependendo da espécie de nematoide, sua densidade populacional, cultivar plantada, clima e tipo de solo (Freitas et al., 2012). Estima-se que mundialmente, as perdas causadas por estes patógenos sejam superiores a 150 bilhões de dólares ao ano (Abad et al., 2008). O gênero Meloidogyne spp, é considerado o mais importante, pois além de apresentar grande diversidade de hospedeiros, onde causa enormes perdas, está amplamente disseminado nas mais variadas regiões do mundo (Taylor & Sasser, 1983; Moura, 1996). Estes patógenos podem inviabilizar a produção de diversas culturas como tomate, alface, algodão, café, cana-de-açúcar, cenoura, soja, batata, entre outras (Lordello, 1982). O sintoma típico da doença causada por esse patógeno é a formação de galhas ou engrossamentos nas raízes, que são resultantes da hipertrofia e hiperplasia das células ao redor da região anterior da fêmea. Estas células modificadas funcionam como um dreno de nutrientes da planta, além de causar deformação em órgãos subterrâneos comestíveis, depreciando seu valor comercial (Ferreira et al., 2012; Freitas et al., 2012). Na parte aérea, como reflexo dos danos causados no sistema radicular, as plantas apresentam tamanho reduzido, sintomas de deficiência nutricional, murcha nas horas mais quentes do dia, definhamento em plantas perenes, podendo chegar à morte (Tihohod, 1993; Ferreira et al., 2012; Freitas et al., 2012). A principal medida de manejo de fitonematoides é a exclusão, pois uma vez presente na área, sua erradicação é praticamente impossível e as práticas de controle aplicadas irão visar à redução da população. Quando a área já está infestada, podem ser aplicadas diversas medidas de manejo, como utilização de cultivares resistentes, rotação de culturas, pousio, revolvimento e solarização do solo, adição de matéria orgânica, biofumigação, cultivo de plantas antagonistas, 1 controle químico, controle biológico, entre outras (Ferraz et al., 2010). Sendo que a combinação destes métodos num sistema de manejo integrado, tende a ser mais efetivo e sustentável que a utilização de somente uma estratégia de controle. A população, antes favorável ao controle rápido e barato de patógenos e insetos por produtos químicos, agora está com nova mentalidade, impondo sérias restrições ao seu uso (Cook & Baker, 1983). Tanto que várias marcas de nematicidas já foram retiradas do mercado por sua alta toxicidade. O controle químico apresenta uma série de problemas ambientais, como contaminação de alimentos e do lençol freático, problemas de saúde em seres humanos e animais, eliminação de organismos benéficos do solo, além de nem sempre serem eficazes e não fornecerem supressão das doenças em longo prazo (Jatala, 1986; Whitehead,1997; Kerry, 2001). Com isso, a utilização do controle biológico juntamente com outras táticas de manejo, vem aumentando em proporção e já é realidade em diversos locais e sistemas de cultivo (Ferraz et al., 2010). Sabe-se que em ecossistemas preservados, as epidemias de doenças são raras e a supressão do patógeno é usual. Isso ocorre pelo balanço biológico natural, onde os organismos estão em equilíbrio. A partir do momento em que o homem interferiu neste equilíbrio, criando o monocultivo, cultivos sucessivos, aplicação de grandes quantidades de insumos, entre outros, as epidemias de doenças surgiram. Nesses ambientes, a utilização do controle biológico induzido, ou seja, aplicando organismos antagonistas ou estimulando sua atividade no solo, é a tentativa de se reestabelecer o balanço biológico na área e reduzir as perdas causadas por pragas e patógenos (Cook & Backer, 1983; Stirling, 1991). Nos últimos 30 anos, o controle biológico de fitonematoides tem ganhado força, com o aumento da conscientização quanto aos malefícios à saúde e ao ambiente, causados pelos nematicidas e com diversos relatos de supressividade do solo por microrganismos. São conhecidos mais de 200 organismos considerados inimigos naturais dos fitonematoides, entre eles estão fungos, bactérias, nematoides predadores, ácaros e outros (Stirling, 1991; Kerry, 1990; Freitas et al., 2009; Ferraz et al., 2010). Entretanto, poucos deles possuem 2 potencial para serem utilizados como produtos para o controle de fitonematoides (Freitas et al., 2009). Tanto que nos diversos produtos disponíveis no mercado, poucas espécies se repetem como organismos antagonistas. Eles atuam sobre populações de nematoides através de mecanismos como predação, parasitismo, competição, antibiose, além de modificar exudatos radiculares e ativar respostas de defesa da planta (Oostendorp & Sikora, 1990; Stirling, 1991; Ferraz et al., 2010). Algumas características são importantes para que um organismo seja considerado um bom agente de controle biológico. Ser eficiente em reduzir populações do patógeno, ser de fácil manipulação em laboratório, não ser patogênico a seres humanos e animais, sobreviver no solo em condições adversas, ser fácil de produzir em massa, de fácil aplicação com equipamentos convencionais, ser compatível com fertilizantes, defensivos químicos e outras varied quite markedly with height, and that air masses aloft (∼200 m above the ground) could have an aerosol loading quite different to that measured on the ground (Rankin and Wolff, 2002). However, for the event described here, at least, it appears that the 4139 ACPD 7, 4127–4163, 2007 Multi-seasonal NOy budget in coastal Antarctica A. E. Jones et al. Title Page Abstract Introduction Conclusions References Tables Figures Back Close Full Screen / Esc Printer-friendly Version Interactive Discussion EGU source of surface snow nitrate was wet deposition and scrubbing, and the data are consistent with the nitrate source being p-NO−3 within the boundary layer. 4 Boundary layer trace gas versus snowpack sources of NOx A key question among polar atmospheric chemists concerns the role of polar snow5 packs as a source of trace gases to the overlying boundary layer. For those studying nitrogen chemistry, the interest lies in understanding the budget of NOx; we know that NOx is photochemically produced (Honrath et al., 1999; Jones et al, 2000) and then released (Jones et al., 2001; Wolff et al., 2002) from the snowpack, but the relative contribution compare to NOx production from trace gases in the background atmo10 sphere has not yet been assessed. The data gathered during CHABLIS allow us to constrain the dominant NOx production mechanisms, and by comparing these calculated production rates, to assess the relative importance of sources of boundary layer NOx, both in the air and from the snowpack. This approach also provides insight into which gas-phase species are dominating NOx production within the boundary layer. 15 4.1 Methodology We selected two 24-h periods, one in summer and one in spring, within which to calculate diurnally-averaged NOx (as either NO or NO2) production. The periods selected were 18 January 2005 and from noon of 28 September 2004 through to noon of 29 September 2004. The former period was the first day in the summer season when 20 high-resolution alkyl nitrate data were available to compliment the other high-resolution datasets. This was also a time when an NOy intensive was carried out, so that daily HNO3 measurements are available. During the latter period, an NOy measurement intensive was also conducted, giving, in addition, alkyl nitrate measurements every 6 h – the highest resolution alkyl nitrate data available for the spring period. 4140 ACPD 7, 4127–4163, 2007 Multi-seasonal NOy budget in coastal Antarctica A. E. Jones et al. Title Page Abstract Introduction Conclusions References Tables Figures Back Close Full Screen / Esc Printer-friendly Version Interactive Discussion EGU 4.1.1 Deriving gas-phase data NOx production rates were calculated every 3 h during these diurnal periods, giving 8 data points from which daily means could be calculated. Where possible (e.g. for HONO, PAN, summertime methyl and ethyl nitrates), input data were taken from an 5 hourly data merger carried out for all the CHABLIS data and the few missing data points were derived by linear interpolation. For the 6-hourly springtime methyl and ethyl nitrate mixing ratios, it was by default necessary to interpolate to achieve data at a 3-h frequency. These data were thus point-averages rather than hourly-averages, but as mixing ratios did not vary rapidly over the day, the uncertainty introduced by this 10 approach is limited. For HNO3, sampled over a longer timeframe, it was necessary to reconstruct higher resolution data. Summertime HNO3 was measured as a 24-hmean centred around 23:59 on both 17 January and 18 January. These two data points were averaged to derive a daily mean for 18 January. The diurnal variation was reconstructed by comparing with 6-hourly resolution HNO3 data measured previously 15 at Neumayer station (Jones et al., 1999). There, a diurnal cycle with amplitude 7.5 pptv was measured, centred around noon. This amplitude was applied to the 18 January mean to give a reasonable diurnal cycle. For the 28/29 September HNO3, the 6-hourlyresolution data were below the detection limit, so the daily mean for 27 September and 29 September were averaged to give a mean for the calculation period. This mean was 20 only 0.96 pptv, and, being so low, it was taken to be constant over the 24-h period of interest. Finally, several measured NOy species did not exceed 2 pptv throughout the year (e.g. NO3 and the higher alkyl nitrates), and they were ignored for this calculation. Similarly, output from the GEOS-Chem model suggested that HNO4 also remained well below this threshold throughout the year (M. Evans, personal communication) so 25 no account for HNO4 was taken here. 4141 ACPD 7, 4127–4163, 2007 Multi-seasonal NOy budget in coastal Antarctica A. E. Jones et al. Title Page Abstract Introduction Conclusions References Tables Figures Back Close Full Screen / Esc Printer-friendly Version Interactive Discussion EGU 4.1.2 Gas-phase kinetic data Gas-phase reaction rates were taken from Atkinson et al. (2004, 2006) and photolysis rates for each 3-h period were calculated using the on-line version of the radiative transfer model TUV (Madronich and Flocke, 1998). For these calculations, input parameters 5 included the total ozone column measured at Halley for these days, and an albedo of 0.9. Clear sky conditions were assumed, so photolysis rates will be overestimated, but the relative effect on all species will be comparable. In addition, OH concentrations were necessary for some kinetic calculations. On 18 January 2005, OH was measured by the FAGE (Fluorescence Assay by Gas Expansion) instrument (Bloss et al., 2007). 10 These data were included in the CHABLIS data merger, so that mean hourly OH concentrations were available for this period. No OH measurements were available for September, so OH was derived indirectly. Bloss et al. (2007) calculated a mid-month OH throughout the CHABLIS measurement period based on varying jO(1D) (from the TUV model). To derive a daily mean OH for 28/29 September, we averaged the mid15 month values for September and October, and found that (28/29 September)calculated = 0.561 (15 January)calculated. A diurnally-varying OH for 28/29 September was calculated from 0.561 * each 3-hourly measured January OH. Temperature data were taken from measured values. For PAN thermal decomposition, the upper limit was calculated according to –d[PAN]/dt = k[PAN]. 20 4.1.3 Calculating snowpack NOx emissions The rates with which NOx was emitted from the snowpack during the periods of interest were calculated in line with previous work by Wolff et al. (2002). In brief, spectral irradiance at 3-h intervals was calculated using the TUV model. These were converted to actinic flux as a function of depth according to output from a model designed to 25 simulate light propagation through snow (Grenfell, 1991). The actinic fluxes were then convoluted with the absorption cross-sections and the quantum yield to give J values. In this case, temperature-dependent quantum yields were used (Chu and Anastasio, 4142 ACPD 7, 4127–4163, 2007 Multi-seasonal NOy budget in coastal Antarctica A. E. Jones et al. Title Page Abstract Introduction Conclusions References Tables Figures Back Close Full Screen / Esc Printer-friendly Version Interactive Discussion EGU 2003) which were not available at the time of the Wolff et al., 2002 work. A temperature of –4 C was taken for 18 January, and of –20 C for 28/29 September. These were chosen by assuming that the top few cms of snow saw an average of the near surface (1 m) air temperature for the preceding 1–2 days. Finally, the nitrate concentration in snow 5 was derived using the average of the 0 cm, 5 cm and 10 cm snow nitrate concentration from the snowpit dug nearest to the date in question. This gave 73 ng/g for September and 157 ng/g for January. 4.2 Outcome The results for the gas-phase production rates are given in Table 3a. It is immedi10 ately evident that the contribution from HONO photolysis completely dominates NOx production for both periods, with rates of 6.20E+05 and 4.80E+04 molecs cm−3 s−1 for January and September respectively. This is no great surprise, given the very short lifetime of HONO to photolysis, and reflects a recycling of NOx through HONO (via NO + OH → HONO) rather than a pure source of NOx. Indeed, NOx, although generally 15 defined as NO + NO2, is sometimes expanded to include HONO as well. However, as discussed earlier, HONO also has a source from snowpack photochemistry (Zhou et al., 2001; Beine et al., 2002; Dibb et al., 2002) so as well as facilitating recycling, boundary layer HONO that has been released from the snowpack can act as a source of atmospheric NOx. With our data it is not possible to determine how much of the 20 NOx produced by HONO photolysis (or reaction with OH) is Plano Diretor do Município de Paraguaçu. Projeto de Lei n. 22/2005. Prefeitura Municipal de Paraguaçu, 82 f., [14], Il. Edição fac-similar. ______. Prefeitura Municipal de Paraguaçu; Conselho Municipal do Patrimônio Histórico de Paraguaçu/MG; Memória Arquitetura Ltda. O Patrimônio Cultural de Paraguaçu/MG. Belo Horizonte. 2008. 30 p. Il. ______. Prefeitura Municipal de Paraguaçu; Conselho Municipal do Patrimônio Histórico de Paraguaçu/MG. 2ª Etapa do Inventário de Proteção do Acervo Cultural de Paraguaçu. Belo Horizonte. Julho/2006. 1 CD-ROM. PESEZ, Jean-Marie. 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