Structural similarities between brain and linguistic data provide evidence of semantic relations in the brain.

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Structural Similarities between Brain and Linguistic Data Provide Evidence of Semantic Relations in the Brain Colleen E. Crangle1,2*, Marcos Perreau-Guimaraes3, Patrick Suppes3 1 School of Computing and Communications, Lancaster University, Lancaster, United Kingdom, 2 Converspeech LLC, Palo Alto, California, United States of America, 3 Suppes Brain Lab, Center for the Study of Language and Information, Stanford University, Stanford, California, United States of America Abstract This paper presents a new method of analysis by which structural similarities between brain data and linguistic data can be assessed at the semantic level. It shows how to measure the strength of these structural similarities and so determine the relatively better fit of the brain data with one semantic model over another. The first model is derived from WordNet, a lexical database of English compiled by language experts. The second is given by the corpus-based statistical technique of latent semantic analysis (LSA), which detects relations between words that are latent or hidden in text. The brain data are drawn from experiments in which statements about the geography of Europe were presented auditorily to participants who were asked to determine their truth or falsity while electroencephalographic (EEG) recordings were made. The theoretical framework for the analysis of the brain and semantic data derives from axiomatizations of theories such as the theory of differences in utility preference. Using brain-data samples from individual trials time-locked to the presentation of each word, ordinal relations of similarity differences are computed for the brain data and for the linguistic data. In each case those relations that are invariant with respect to the brain and linguistic data, and are correlated with sufficient statistical strength, amount to structural similarities between the brain and linguistic data. Results show that many more statistically significant structural similarities can be found between the brain data and the WordNet-derived data than the LSA-derived data. The work reported here is placed within the context of other recent studies of semantics and the brain. The main contribution of this paper is the new method it presents for the study of semantics and the brain and the focus it permits on networks of relations detected in brain data and represented by a semantic model. Citation: Crangle CE, Perreau-Guimaraes M, Suppes P (2013) Structural Similarities between Brain and Linguistic Data Provide Evidence of Semantic Relations in the Brain. PLoS ONE 8(6): e65366. doi:10.1371/journal.pone.0065366 Editor: Kevin Paterson, University of Leicester, United Kingdom Received July 18, 2012; Accepted April 30, 2013; Published June 14, 2013 Copyright: ß 2013 Crangle et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. Funding: The authors have no support or funding to report. Competing Interests: One of the authors (Crangle) is employed by a commercial company, Converspeech LLC. This does not alter the authors’ adherence to all the PLOS ONE policies on sharing data and materials. * E-mail: crangle@converspeech.com differences in psychological intensity. Using brain data samples from individual trials time-locked to the presentation of each word and extracted from the EEG recordings, ordinal relations of similarity differences are computed for the brain data and for linguistic data derived from the two models of semantic similarity. In each case those relations that are invariant with respect to the brain data and the linguistic data, and are correlated with sufficient statistical strength, amount to structural similarities between the brain and linguistic data. Our results show that many more statistically significant structural similarities can be found between the brain data and the WordNet-derived data than the LSA-derived data. The work reported here builds on earlier work by Suppes and colleagues in which machine learning was employed to recognize brain representations of phonemes, isolated words, sentences, words within sentences, and simple images and their names. That is, the following question was answered affirmatively for EEG and, in one instance, magnetoencephalographic (MEG) data. Can we train a classifier of brain data so that we can predict which word or sentence or word within a sentence the participant is seeing or hearing [6], [7], [8], [9], [10], [11], [12]? Similarly, the following questions were answered. Can we train a classifier on some participants and use it to make predictions for other participants [5], [13]? And, can we train a classifier using words and use that Introduction This paper presents a new method of analysis that assesses the extent to which brain data are structurally similar to linguistic data. It allows us to evaluate the relatively better fit of the brain data with one semantic model over another. The first model is derived from WordNet, a lexical database of English compiled by experts in which words are grouped into sets of cognitive synonyms called synsets, each set expressing a distinct concept, with relations such as synonymy being defined between the synsets [1], [2]. The second model is given by a statistical technique for extracting from large document collections a measure of how similar two words are to each other in terms of how similar their contexts of use are within those documents [3], [4]. Such a statistical method is said to reveal semantic relations latent in the texts and is referred to by the acronym LSA (latent semantic analysis). The brain data are drawn from experiments in which statements about the geography of Europe were presented auditorily to participants who were asked to determine their truth or falsity while electroencephalographic (EEG) recordings were made [5]. The theoretical framework for the analysis of the EEG data and the semantic data derives from the axiomatization of theories such as the theory of differences in utility preference or the theory of PLOS ONE | www.plosone.org 1 June 2013 | Volume 8 | Issue 6 | e65366 Semantic Relations and the Brain classifier to make predictions for pictures depicting what the words refer to (and vice versa) [14]? A fundamental result that follows from this work is that when brain wave recordings are time-locked to the presentation of words in a sentential context, transformations of segments of those brain waves can be identified as representations (or brain images) of those words. Furthermore, these representations have approximate invariance across test participants and across a variety of sentential contexts. These are clearly representations not of the individuals’ idiosyncratic perceptions of the orthography or sound of the words but of something that could be called the meaning of the words or their semantics. There have been other recent attempts to study semantics and the brain, also using machine-learning approaches. Many have used functional magnetic resonance imaging (fMRI) data collected while participants were presented with words or word-image pairs. The semantics of a word was represented by its distributional properties in the data set contributed by Google Inc., which consists of English word n-grams and their frequencies in an approximately 1-trillion-word set of web pages [15], [16]. Specifically, for nouns referring to physical objects, their semantics was given by their co-occurrence patterns with 25 manuallyselected sensory-motor verbs in the corpus. Taking 60 such noun, fMRI data were collected while participants paid attention to consistent sets of properties of the objects. Using either 58 or 59 words in a training set, statistically significant predictions were made for the semantic category (tool or mammal, for example) of the held-back words relative to each other or to a larger set of words outside the 60. This approach established that semantic features of words could be learned from brain data, thereby allowing a word outside the training set to be correctly classified in terms of its semantic features. More recent work by Just and others sought to reduce the 25-feature representation of the 60 words to a small set of semantic features [17]. The reduction was through factor analysis of the fMRI data to identify locations in the brain that give the best classification of fMRI data for the 60 words. Other corpora and other ways of selecting the co-occurrence features have been investigated to see if they might offer improved recognition of the Mitchell and others fMRI data [15]. Pereira and others, [18], used semantic features obtained from a large text corpus consisting of articles from Wikipedia pertinent to the specific nouns. Latent Dirichlet allocation (LDA, [19]) gave the cooccurrence features, with words being represented as probabilistic distributions over topics and topics as probabilistic distributions over words. LDA is one of several unsupervised methods that, like LSA, find relations hidden or latent in the text. Kelly and others used parsed data to identify three-part rather than two-part associations, such as flute-produces-sound, rather than the simple flutesound [20]. They also included three-part associations involving widely accepted computational and linguistic relations such as is-a and part-of, as in Paris is a capital and Paris is part of France. Wikipedia and the British National Corpus provided the language data. In a companion paper, Devereux and others, [21], showed that their semantic representation produces comparable predictions for the fMRI activity of the Mitchell and others dataset [15]. In the work of Murphy and others we see semantics and the brain investigated primarily with EEG data [22], [23], [24]. Using the words in the Mitchell and others experiments as a starting point, EEG data were collected from the presentation of 60 images corresponding to the objects named by the 60 words [15]. These EEG samples, both single-trial and averaged, were classified into two categories (tools and mammals) using co-occurrence data collected for the words describing the images. Several corpora were tested, including a large corpus of newspaper texts that PLOS ONE | www.plosone.org included linguistic information such as part-of-speech tagging and lemmatization. Patterns of co-occurrence were gleaned using singular value decomposition applied to over 22,000 frequent nouns and 5,000 frequent verbs to find the best 25 co-occurrence candidates in place of the pre-selected 25 verbs [15]. Their work also advanced understanding of the time latencies and intervals, frequency bands and scalp locations that improve classification rates, and of the relative advantage of MEG over EEG data. Murphey and others systematically investigated several different distributional models of semantics that could be applied to arbitrary corpora [25]. Of particular interest was the linguistic preprocessing that gave the best results, with dependency parsing and relative position (which word came first in a co-occurrence) proving most effective. The work of Baroni and others represents efforts to build corpus-based models of semantics that capture something of the nature of the similarity between two words, not just a quantification of that similarity [26]. Properties that could be typed 2 dogs have tails as parts, barking as behavior, for example 2 were of interest and surface grammatical patterns were relied on to pinpoint the potentially interesting co-occurrence patterns. The corpus was a large part-of-speech tagged set of web pages. Outside knowledge sources such as the information in a corpus of childdirected speech and the hypernymy structure of WordNet were used to further constrain co-occurrence candidates. In Jelodor and others, [27] we find WordNet used as a supplementary source of semantic information for the analysis of the dataset [15]. Several WordNet similarity measures, individually and in combination, were used to compute the similarity of each of the 60 nouns with each of the 25 sensory-motor verbs of Mitchell and others [15]. This approach was handicapped by the fact that in WordNet some similarity measures do not apply to verbs, and some verb-noun comparisons were approximated using noun-noun comparisons, which made sense only when the noun and the verb had strongly consonant meanings. There was also no attempt to limit the WordNet senses to those that were relevant to the specific nouns and verbs, with the highest scoring synset-tosynset similarity score simply being selected. In the end, the highest classification scores obtained in this work were with a combination of the WordNet similarity scores of the 60 nouns with the 25 sensory-motor words and the co-ocurrence features used originally [15]. A move away from corpora is seen in the work of Chan and others [28]. EEG and MEG data were collected during a large number of trials (.1,000) involving a visual and auditory language task in which participants were required to assess the relative size of each of over 500 objects, which were equally divided between living and non-living. The challenge was to learn a binary semantic feature (living or non-living) from the brain data and then correctly classify words in terms of this feature. The amplitude at six time points, using all channels, provided the brain data. The high temporal resolution of EEG and MEG permitted to identify spatial and temporal features of the brain data that improved classification rates and additionally allowed the classification of individual words [28]. Sudre and others also took a corpus-free approach to learning semantic features from brain data [29]. In their study of concrete nouns, scaled values (0 to 5) for semantic features associated with the objects and their names were obtained from a large number of informants. Simultaneous EEG and MEG data were separately collected from participants who were asked Yes/No questions about 20 of these features for 60 objects and their names. Features related to size, manipulability and animacy of the objects proved 2 June 2013 | Volume 8 | Issue 6 | e65366 Semantic Relations and the Brain ipants in 10 randomized blocks, with all 48 sentences occurring once in each block. The 48 sentences were statements about commonly known geographic facts of Europe, with half of the sentences true, half false, half positive, and half negative (e.g., The capital of Italy is Paris and Paris is not east of Berlin). The possible forms of these trigger sentences are: X is [not]W of Y, W of Y is [not]X, X is [not]Z of X, Y is [not] Z of Y, where X {Berlin, London, Moscow, Paris, Rome, Warsaw, Madrid, Vienna, Athens), Y {France, Germany, Italy, Poland, Russia, Austria, Greece, Spain), W {the capital, the largest city}, Z {north, south, east, west}, and [not] indicates the optional presence of not. The maximum sentence length was 2.59 s and the minimum 1.35 s, with the interval from sentence onset to sentence onset 4.05 s. In a related experiment using the same sentences, the words were visually displayed one by one on a computer screen. The same timing was used in the auditory presentation of the sentences, providing a start and end time for each word. The sampling rate was 1,000 Hz and the data were down-sampled 16 times, giving an effective sample rate of 62.5Hz. With our focus on individual words in their sentential contexts, we extracted segments of the brain-wave data for each word of interest from every trial in which that word appeared. For classifying the wave-form segments, we needed to produce data samples of equal length. We let each word’s data sample begin approximately 160 ms after the auditory onset of the word, that is, 10 data points beyond the word’s initial start point. To determine the end point, we extended each word’s data sample by 50 data points (that is, approximately 800 ms) and calculated the average length of the resulting data samples. This average length then determined the end point of each word’s data sample. The data samples from all fifteen channels were concatenated, producing a single brain-data sample for each occurrence of a word. The choice of start and end points was informed by work showing the N400 component of the event related potential (ERP) to be associated with semantic processing and integration [32], [33], [34]. Furthermore, recent work by Brennan and Pylkkänen confirmed the long-held assumption that since sentences appear to be understood incrementally, word-by-word, brain activity time-locked to the presentation of words in sentences can be analyzed to tell us something about language processing [35]. They additionally found that the activity 250 ms after word onset can be associated with the processing of words in sentences as opposed to words in lists. The 21 country names, city names, and the four directions or relative locations are the words of interest for our analysis. We selected three city names, three country names and the four relative location words for classification as a group. The linguistic data for the ten words {London, Moscow, Paris, north of, south of, east of, west of, Germany, Poland, Russia} and the brain data for one subject (S18) are used to illustrate the methods throughout the paper. We chose S18 because that participant gave good classification rates. We use the data from this subject and the one set of ten words consistently throughout the paper to eliminate any possibility of cherry-picking participant-word samples in each instance to support our points. Results for all nine participants and all 21 words are reported in the paper, however, and form the basis for our conclusions. The words occurred within the trials with the frequencies here shown in parentheses: Berlin (70), London foram contidos fisicamente em decúbito lateral direito, e as agulhas posicionadas sobre os acupontos (ACs) coração 7 (C-7 – Shenmen), localizado entre o processo estiloide lateral e o osso cárpico acessório, exatamente na dobra da articulação úmero-rádio-ulnar, e pericárdio 6 (PC-6 – Neiguan), localizado entre os tendões do músculo flexor carporradial e do músculo flexor digital superficial (Fig. 1A, 1B e 1C), conforme descrito por Draehmpaehl e Zohmann (1997). Já para a segunda seção, os animais foram novamente posicionados em decúbito lateral direito, e as agulhas inseridas em acupontos falsos (AF), localizados no oitavo e no nono espaço intercostal esquerdo (Figura 1D), onde não há interferência de nenhum outro meridiano, conforme descrito por (Draehmpaehl e Zohmann, 1994). Independentemente da seção, não foi realizada estimulação manual das agulhas, e os acupontos permaneceram estimulados por um período de 30 minutos, respeitando-se o período mínimo de 10 a 20 minutos sugerido por Scott (2001) para que o acuponto possa promover um efeito observável. Figura 1. Localização dos acupontos C-7 (seta em A) e PC-6 (seta em B) no cão (Adaptado de Draehmpaehl e Zohmann, 1997). Em C, acupuntura em cão do experimento acuponto C-7 (seta azul) e acuponto PC-6 (seta laranja). Em D, acupuntura em cão do experimento em acuponto falso. Arquivo pessoal, 2014.  Previamente à aplicação das agulhas nos ACs, foi realizado um registro eletrocardiográfico (ECG) com dois minutos de duração e, após a inserção das agulhas nos ACs, o registro eletrocardiográfico se manteve durante os 30 minutos de acupuntura. Para a realização do eletrocardiograma, foi utilizado um aparelho de eletrocardiografia computadorizada (ECGPC – TEB®), respeitando-se o padrão de fixação de eletrodos descrito por Tilley (1992), com registro das derivações bipolares e unipolares aumentadas e calibração de 25mm/s e 1mV (N). Os dados do ECG foram interpretados de forma comparativa pré e pós-estimulação dos acupontos, sendo os dados pós-estimulação coletados e interpretados em intervalos de cinco minutos até o final da gravação (30 minutos). Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.68, n.1, p.252-256, 2016 253 Silva et al.  Para a análise da VFC, foi utilizada a fórmula disponível em Carareto et al. (2007). A normalidade dos dados obtidos foi verificada pelo teste de Shapiro-Wilk (P>0,05), seguida pelo teste ANOVA com pós-teste de Bonferroni para as variáveis paramétricas e pelo teste de Kruskal-Wallis com pós-teste de Dunn (P<0,05) para as variáveis não paramétricas. Foi realizada análise descritiva para as variáveis qualitativas. No presente estudo, 90% dos animais apresentaram arritmia sinusal respiratória, demonstrando maior influência do sistema nervoso simpático, em todos os momentos do grupo ACs, enquanto no grupo AF esse ritmo cardíaco esteve presente em 100% dos animais, em todos os momentos. O ritmo sinusal foi encontrado apenas em 10% dos animais do grupo ACs, sugestivamente por se tratar da primeira exposição dos animais ao experimento, resultando em maior influência parassimpática sobre o sistema cardiovascular. Conforme demonstrado na Tab. 1, houve pequena e irrelevante diferença quando comparada a FC de todos os momentos do grupo ACs com os momentos do grupo AF, o que evidencia, portanto, a ineficácia da estimulação dos acupontos sobre esse parâmetro. Tabela 1. Frequência cardíaca (FC) e variabilidade da frequência cardíaca (VFC) obtidas com a realização dos acupontos verdadeiros (AV) C-7 e PC-6 e do acuponto falso (AF) em diferentes momentos do ECG, expressos em mediana (percentil 25% - percentil 75%) para a FC e média±desvio-padrão para a VFC Momentos FC (bpm) VFC AV AF AV AF 0 minuto 107 (92-130)a 112 (93-129)a 12,79±0,46ab 12,71±0,47b 5 minutos 90 (79-121)a 93 (82-115)a 13,08± 0,48ab 13,09± 0,49ab 10 minutos 94 (79-118)a 88 (70-123)a 13,01± 0,48ab 13,12± 0,53ab 15 minutos 96 (76-120)a 99 (81-115)a 13,04± 0,52ab 13,17± 0,51a 20 minutos 95 (79-120)a 95 (81-112)a 13,13± 0,51ab 13,07± 0,54ab 25 minutos 104 (83-115)a 89 (76-108)a 13,15± 0,45ab 13,17± 0,53a 30 minutos 87 (82-107)a 95 (81-117)a 13,18± 0,46ab 13,11± 0,56ab P = 0,0890 P = 0,0051 Para a FC, valores seguidos por letras distintas diferem entre si (P<0,05) ao teste de Dunn. Para a VFC, valores seguidos por letras distintas diferem entre si (P<0,05) ao teste de Bonferroni. Não foi observada diferença na VFC (Tab. 1) entre os grupos do ACs e AF, exceto quando comparado apenas o momento basal com os momentos 15 e 25 minutos do AF, contudo sem relevância clínica para o estudo. Sabidamente, VFC constitui uma medida simples e não invasiva que avalia os efeitos do sistema nervoso autônomo sobre o coração. Variações nessa variabilidade são normais e esperadas, indicando habilidade do coração em responder a múltiplos estímulos fisiológicos e ambientais. Em síntese, uma alta VFC representa boa adaptação, caracterizando um indivíduo saudável, com mecanismos autonômicos eficientes, enquanto a baixa VFC representa adaptação anormal e insuficiente do SNA (Carareto et al., 2007). Dentre as opções terapêuticas para o tratamento de anormalidades dos mecanismos autonômicos, a acupuntura vem se destacando em vários estudos em animais, entretanto em nenhum desses estudos se objetivou a avaliação do efeito da acupuntura em indivíduos saudáveis, conforme ocorreu no presente estudo, fator limitante à discussão mais aprofundada. Observam-se, na literatura, diversos estudos em que foram observados os efeitos da acupuntura sobre pacientes com diferentes distúrbios cardiovasculares. Syuu et al. (2001) relataram efeitos benéficos da estimulação do acuponto PC-6 em cães anestesiados e sob toracotomia. Nesse estudo, os autores descrevem reduções na pressão arterial média, volume diastólico final, frequência cardíaca, débito cardíaco e pressão sistólica final mediante estimulação do acuponto. O efeito cardiovascular da acupuntura sobre o acuponto PC-6 em cães também foi observado por Jingbi (2004) em modelo de experimental de infarto agudo do miocárdio. Nesse estudo, foi observado que a acupuntura proporcionou redução do segmento ST do eletrocardiograma, além de reduzir as áreas de infarto induzidas pela ligadura coronariana. Entretanto, esses dois 254 Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.68, n.1, p.252-256, 2016 Efeitos da acupuntura estudos diferem do presente pelo fato de as agulhas terem sido estimuladas eletricamente (eletroacupuntura), enquanto no presente estudo estas permaneceram em repouso. Cárdenas (2006) observou que a estimulação dos mesmos acupontos empregados no presente estudo em cavalos sob anestesia geral demonstrou efeitos positivos sobre a taquicardia ventricular induzida por infusão contínua de dopamina, nos quais a estimulação dos ACs C-7 e PC-6 promoveu diminuição do tempo da taquicardia ventricular, demonstrando, assim, a eficácia da estimulação desses acupontos em animais. Um estudo controlado em ratos demonstrou que a estimulação dos acupontos PC-5 e PC-6 reduziu significativamente a incidência de taquiarritmias induzidas experimentalmente pós-oclusão e reperfusão da artéria coronária esquerda (Lujan et al., 2007). Em humanos, a revisão de oito estudos utilizando acupuntura para o tratamento de arritmias cardíacas encontrou cerca de 87 a 100% que foram convertidos ao ritmo sinusal após a estimulação dos acupontos (Xie e Wedemeyer, 2012). estudo não se valeu da estimulação elétrica sobre os acupontos falsos ou verdadeiros (C-7 Shenmen e PC-6 Neiguan). Limitações a este estudo compreendem o fato de que a escolha dos acupontos explorados baseouse nas indicações terapêuticas descritas por Draehmpaehl e Zohmann (1994), em que o acuponto C-7 é indicado em casos de alterações funcionais do coração, e o acuponto PC-6 quando há dores miocárdicas. Ainda segundo os mesmos autores, essa forma de terapia alternativa objetiva normalizar funções orgânicas alteradas e, como no presente estudo foram utilizados animais hígidos, a acupuntura pode não ter promovido influência sobre a VFC nos cães que participaram do experimento. Limita-se, ainda, este estudo quando da observação das recomendações descritas por Scott (2001), quando ele destaca a necessidade de um ou dois tratamentos semanais durante quatro a seis semanas consecutivas, tempo em que se espera que possa haver a resposta desejada à terapia, fato não realizado no presente estudo. Finalmente, Kimura e Hara (2008) desenvolveram um estudo em que foram estudados os efeitos da eletroacupuntura sobre o ritmo do sistema nervoso autônomo em cães. Dentre outras análises, observaram o coeficiente de variação dos intervalos R-R (CVRR) do eletrocardiograma, o qual avalia o índice de atividade nervosa autônoma, de forma semelhante à VFC, a qual também se utiliza do intervalo R-R como unidade de medida. Seus até antes de 12 horas, 24 horas até antes de 72 horas aproximadamente de incubação, os valores foram superestimados. Subestimativas dos valores foram obtidas entre aproximadamente 12 horas às 24 horas e após 72 horas. Em nenhum momento os dados estimados foram iguais aos observados. Nas Fig. 2 e 3, apresentam-se a produção cumulativa de gases obtidos a partir dos dados observados e dos ajustados pelos dois modelos. Para estimativa da produção de gases, tanto o modelo logístico quanto o modelo de Gompertz podem ser utilizados, porém, de acordo com os parâmetros encontrados, o modelo logístico apresentou melhor valor de QME, critério que recomenda o seu uso. Com base nos gráficos de dispersões, pode-se verificar que tanto o modelo logístico como o Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.63, n.1, p.136-142, 2011 139 Farias et al. Tempo de incubação (h) Figura 2. Curvas de produção cumulativa de gases da matéria seca do farelo e da torta de babaçu (Orbignya martiana) a partir da média dos dados observados e dos ajustados pelo modelo de Gompertz. Tempo de incubação (h) Figura 3. Curvas de produção cumulativa de gases da matéria seca do farelo e da torta de babaçu (Orbignya martiana) a partir da média dos dados observados e dos ajustados pelo modelo logístico bicompartimental. Barbosa (2007) obteve melhor ajuste para o modelo logístico em relação ao modelo de Gompertz, ao estudar a faveira e o pau-ferro. Azevedo (2007) encontrou, nos modelos logístico, exponencial e de France, ajuste adequado a todas as etapas do processo fermentativo, descrevendo as características de fermentação do material avaliado, tanto na fase inicial como na final. Na análise gráfica dos resíduos, o modelo logístico subestimou apenas no final da curva e superestimou no início. As curvas de produção de gases caracterizam-se por apresentar forma sigmoidal, podendo ser distinguidas três fases: inicial de baixa produção, fase exponencial de rápida produção e uma fase assintótica de lenta ou inexistente produção de gases (Noguera et al., 2004). Nas primeiras horas de fermentação, uma parte do substrato, geralmente os açúcares solúveis, é fermentada rapidamente, mas isto representa uma pequena porção do total a ser degradado. Na sequência, uma menor quantidade de alimento é hidratada e colonizada pela microbiota, dando origem a degradações distintas, dependendo do substrato, quanto aos constituintes solúveis e estruturais (Beuvink e Kogut, 1993). Giraldo et al. (2006), em estudo sobre a relação entre pressão e volume para a implantação da técnica in vitro de produção de gases, na Colômbia, obtiveram taxas de fermentação mais altas nas primeiras horas de incubação e atribuíram o fato à fermentação dos carboidratos solúveis, e também observaram grande diferença entre os alimentos estudados. Verificaram, ainda, que, entre seis e 12 horas de incubação, houve aumento na taxa de produção de gases, que foi atribuído à fermentação de carboidratos fibrosos ou estruturais. O QME, o R2 e o DMA dos modelos estudados para descrever a produção de gases oriundos da fermentação ruminal da FDN encontram-se na Tab. 3. Quanto ao QME, o modelo logístico bicompartimental foi o que apresentou menor valor. Os valores de R2 foram elevados (0,99) para os dois modelos. Os desvios médios absolutos diferiram entre os modelos, com o de Gompertz apresentando valor mais elevado. Azevedo (2007) obteve valores de R2 baixos para todos os modelos, sendo o menor valor para o de Gompertz. Schofield et al. (1994), ao compararem alguns modelos para descrever a cinética da digestão da fibra, obtiveram valores elevados de R2 para o logístico bicompartimental e o de Gompertz, com menor valor para o primeiro. 140 Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.63, n.1, p.136-142, 2011 Avaliação dos modelos logístico. Tabela 3. Médias do quadrado médio do erro (QME), do coeficiente de determinação (R²) e do desvio médio absoluto (DMA) obtidas a partir dos ajustes dos dados de produção de gases da parede celular com os modelos logístico e de Gompertz Modelo QME R² DMA Logístico 6,39 0,99 1,98 de Gompertz 11,1 0,99 3,21 Nas Fig. 4 e 5, apresentam-se as produções cumulativas de gases obtidos a partir dos dados observados e dos ajustados pelos modelos de Gompertz e logístico bicompartimental para a FDN do farelo e da torta de babaçu. Figura 4. Modelo de Gompertz para o farelo e a torta de babaçu. Azevedo (2007) obteve melhor ajuste para o modelo logístico bicompartimental e exponencial do que para os de France e de Gompertz, no entanto utilizou o modelo de Gompertz, que, apesar de ter apresentado maior dispersão do resíduo, assim como valores mais elevados para QME e DMA, apresentou melhor estimativa para a curva de produção de gases. CONCLUSÕES O modelo logístico bicompartimental estimou os valores de produção de gases melhor do que o modelo de Gompertz. Desse modo, pode ser adotado na estimativa da cinética de fermentação ruminal da matéria seca e fibra em detergente neutro do farelo e da torta de babaçu. AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa de estudo concedida e pelo apoio financeiro necessário à condução da pesquisa. Figura 5. Modelo logístico para o farelo e a torta de babaçu. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AZEVEDO, M.M.R. 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