Suplementação com monensina pré e pós-parto associada a estratégias de sincronização da ovulação em vacas Nelore

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL SUPLEMENTAÇÃO COM MONENSINA PRÉ E PÓS-PARTO ASSOCIADA A ESTRATÉGIAS DE SINCRONIZAÇÃO DA OVULAÇÃO EM VACAS NELORE Márcia Cristina Matos Orientador: Prof. Ass. Dr. José Luiz Moraes Vasconcelos Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Medicina Veterinária (Reprodução Animal). JABOTICABAL – SP Julho – 2004 i DADOS CURRICULARES DO AUTOR MÁRCIA CRISTINA MATOS – nascida no dia 19 de janeiro de 1979, em Ourinhos – São Paulo, filha de Armando Fernando Matos e Maria Regina Mobrizi Matos. Em março de 1997 ingressou na Universidade Estadual de Londrina, recebendo o título de Médica Veterinária em dezembro de 2001. Iniciou o curso de Pós-graduação em Medicina Veterinária na área de concentração em Reprodução Animal, em março de 2002, obtendo o título de Mestre em Medicina Veterinária pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Câmpus de Jaboticabal – Unesp, em 19 de julho de 2004. ii DEDICO À minha família, que sempre se mantém unida apesar de qualquer distância. OFEREÇO Ao meu pai, pela vida dedicada aos filhos. iii AGRADECIMENTOS A Deus, pelas bênçãos de todos os dias. À Fapesp, pela bolsa de estudo. Às empresas Minerthal, Elanco e Pharmacia-Pfizer, pela fundamental participação. A todos os funcionários da Companhia Agrícola e Pastoril Fazenda Rio Pardo, pela oportunidade, auxílio e carinho. À equipe do Laboratório de Fisiologia do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da FCAV – Câmpus de Jaboticabal – Unesp, especialmente a Prof. Dra. Elisabeth C. Urbinati, Flávio, Damares e Ana, pelo auxílio nas análises laboratoriais. À equipe do Laboratório de Dosagens Hormonais da FMVZ – Câmpus de São Paulo – USP, especialmente a Érica pelas análises laboratoriais. Aos professores Dr. Francisco Stefano Wechsler, Dr. João Ademir de Oliveira e Dr. Danísio Munari e, ao Rogério pela orientação nas análises estatísticas. Aos professores Dr. César Roberto Esper e Dr. Gilson Helio Toniollo pela colaboração para a finalização deste trabalho. Ao meu orientador Prof. Dr. José Luiz Moraes Vasconcelos, pela oportunidade e amizade. Ao Daniel Biluca, meu companheiro de mestrado. Ao Edmundo, pela disponibilidade e amizade. À Ricarda, Gabriela, Bia e toda equipe da Conapec Jr., especialmente Elena, Ocilon, Vanessa, Talita, Fábio, Everton e Carol, pelo auxílio no desenvolvimento deste trabalho. À Sarah, Adriana, Auriclécia, Elenice, Sabrina e Cláudia pela amizade e carinho. Ao Prof. Marcelo Marcondes Seneda pelo incentivo, apoio e amizade. Aos meus queridos amigos Karen e Kléber pelo apoio intensivo, paciência e amizade. Às minhas grandes amigas Fabiana e Juliana, sempre presentes em minha vida. iv Aos meus queridos avós Cida e Domingos pelo apoio, carinho e aconchego. Ao meu irmão Fernando e minha cunhada Roberta pelo incentivo. As minhas queridas irmãs Lúcia e Silvia, que apesar de tão distantes, sempre se preocuparam, apoiaram e ofereceram muito carinho. Ao meu irmãozinho Marcos e sua noiva Marina pelo carinho e apoio. Ao meu querido pai, que mesmo tão distante, sempre se preocupou muito. A minha querida mãezinha, que se não fosse pelo seu carinho e sua fé não conseguiria concluir este trabalho. Ao meu querido Leonardo, por todo apoio, pela imensa paciência, preocupação, compreensão e amor. v SUMÁRIO Página LISTA DE TABELAS. vii LISTA DE FIGURAS. vii LISTA DE ABREVIATURAS. x RESUMO. xi SUMMARY. xiii 1. INTRODUÇÃO. 1 1.1 Hipótese. 2 1.2 Objetivos. 3 1.2.1 Objetivos gerais. 3 1.2.2 Objetivos específicos. 3 2. REVISÃO DA LITERATURA. 4 2.1 Dinâmica folicular. 4 2.2 Particularidades reprodutivas das fêmeas zebuínas. 6 2.3 Desenvolvimento folicular pós-parto. 7 2.4 Anestro pós-parto. 8 2.5 Anestro nutricional pós-parto. 10 2.6 Hormônios metabólicos na função ovariana. 11 2.7 Monensina sódica. 13 2.8 Sincronização da ovulação. 14 2.9 Inseminação artificial em tempo fixo (IATF). 16 3. MATERIAL E MÉTODOS. 18 3.1 Local. 18 3.2 Animais e delineamento experimental. 18 3.3 Tratamento de suplementação. 18 3.4 Colheita das amostras de sangue. 19 3.5 Análises laboratoriais. 20 3.6 Avaliação do índice de escore corporal (IEC). 20 vi 3.7 Estratégias de sincronização da ovulação. 20 3.8 Avaliação ultra-sonográfica. 23 3.9 Diagnóstico de gestação. 23 3.10 Análises estatísticas. 24 4. RESULTADOS. 26 4.1 Índice de escore corporal (IEC). 26 4.2 Concentração plasmática de IGF-I. 26 o 4.3 Diâmetro do maior folículo no dia da aplicação do 1 GnRH. 26 4.4 Ovulação ao 1o GnRH. 27 4.5 Diâmetro do maior folículo no dia da aplicação da PGF2α. 29 4.6 Sincronização da ovulação. 30 4.7 Concepção à IATF. 30 4.8 Prenhez cumulativa. 31 5. DISCUSSÃO. 35 5.1 Índice de escore corporal (IEC). 35 5.2 Concentração plasmática de IGF-I e diâmetro do maior folículo no dia da aplicação do 1o GnRH. 35 5.3 Ovulação ao 1o GnRH. 37 5.4 Diâmetro do maior folículo no dia da aplicação da PGF2α e sincronização da ovulação. 38 5.5 Concepção à IATF. 38 5.6 Prenhez cumulativa. 39 6. CONCLUSÃO. 41 7. IMPLICAÇÕES. 41 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 42 vii LISTA DE TABELAS Página Tabela 01. Composição dos suplementos experimentais. 19 viii LISTA DE FIGURAS Página Figura 01. Protocolo de sincronização da ovulação com IATF 1 (GnRH) utilizado em vacas Nelore no período pós-parto (n= 110). Iaras – SP, 2003. 21 Figura 02. Protocolo de sincronização da ovulação com IATF 2 (BE) utilizado em vacas Nelore no período pós-parto (n= 107). Iaras – SP, 2003. 22 Figura 03. Retas de regressão do diâmetro médio do maior folículo no dia da aplicação do 1o GnRH em função da concentração plasmática de IGF-I em primíparas (n= 117) e multíparas (n= 167) da raça Nelore. Iaras – SP, 2003. 27 Figura 04. Curva de regressão logística da ovulação ao 1o GnRH em função da concentração plasmática de IGF-I em fêmeas da raça Nelore (n= 285). Iaras – SP, 2003. 28 Figura 05. Curvas de regressão logística de ovulação ao 1o GnRH em função do diâmetro do maior folículo no dia da aplicação do 1o GnRH em fêmeas da raça Nelore suplementadas com (n= 137) e sem monensina sódica (n= 136). Iaras – SP, 2003. 29 Figura 06. Curva de regressão logística de sincronização da ovulação em função do diâmetro do maior folículo no dia da aplicação da PGF2α em fêmeas da raça Nelore (n= 225). Iaras – SP, 2003. 30 ix Figura 07. Curva de cumulativa de prenhez em função dos dias de estação de monta em fêmeas da raça Nelore suplementadas com (n= 137) e sem monensina sódica (n= 136). Iaras – SP, 2003. 31 Figura 08. Curva cumulativa de prenhez em função dos dias de estação de monta em primíparas (n= 112) e multíparas (n= 161) da raça Nelore. Iaras – SP, 2003. 32 Figura 09. Curva cumulativa de prenhez em função dos dias de estação de monta na estratégia de sincronização da ovulação em fêmeas da raça Nelore (controle, n= 56; GnRH, n= 110; BE, n= 107). Iaras – SP, 2003. 32 Figura 10. Curva cumulativa de prenhez em função dos dias de estação de monta e de acordo com a estratégia de sincronização da ovulação em primíparas da raça Nelore (controle, n= 24; GnRH, n= 43; BE, n= 45). Iaras – SP, 2003. 33 Figura 11. Curva cumulativa de prenhez em função dos dias de estação de monta e de acordo com a estratégia de sincronização da ovulação em multíparas da raça Nelore (controle, n= 32; GnRH, n= 67; BE, n= 62). Iaras – SP, 2003. 34 x LISTA DE ABREVIATURAS AGV = Ácidos graxos voláteis AMPc = Adenosina monofosfato cíclica ARC = American Research Council BE = Benzoato de estradiol BEN = Balanço energético negativo CIDR® = Dispositivo intravaginal de progesterona CL = Corpo lúteo CV = Coeficiente de variação FD = Folículo dominante FSH = Hormônio folículo-estimulante GH = Hormônio de crescimento GnRH = Hormônio liberador de gonadotrofinas IA = Inseminação artificial IATF = Inseminação artificial em tempo fixo IEC = Índice de escore corporal IGF-I = Fator de crescimento semelhante à insulina I Im = Via intramuscular IMS = Ingestão de matéria seca IRMA = Imunorradiométrico LH = Hormônio luteinizante mRNA = Ácido ribonucléico mensageiro ¨Ovsynch¨ = Protocolo de sincronização da ovulação PGF2α = Prostaglandina F2α US = Ultra-som Obs: algumas abreviaturas foram mantidas na língua inglesa em razão de seu uso consagrado. xi SUPLEMENTAÇÃO COM MONENSINA PRÉ E PÓS-PARTO ASSOCIADA A ESTRATÉGIAS DE SINCRONIZAÇÃO DA OVULAÇÃO EM VACAS NELORE RESUMO – O objetivo deste estudo foi avaliar se suplementação com monensina, pré e pós-parto, associada a estratégias de sincronização da ovulação com inseminação artificial em tempo fixo (IATF), antecipa a prenhez em vacas Nelore. Avaliou-se também o diâmetro folicular nos dias das aplicações do 1º GnRH e da PGF2α, as taxas de ovulação ao 1º GnRH, de sincronização da ovulação e de concepção à IATF. Fêmeas da raça Nelore em anestro pós-parto (n= 285), 117 primíparas e 168 multíparas, foram alocadas em fatorial 2 x 3 e distribuídas em 2 tratamentos de suplementação: T1 – 100 g/dia de mineral sem monensina sódica; T2 – 350 g/dia mineral com palatabilizante e com monensina sódica (150 mg/dia), de 30 dias pré-parto a 90 dias pós-parto. Em média aos 54 dias pós-parto, foi avaliado o índice de escore corporal (IEC; escala de 1 a 5) e realizada colheita de sangue para avaliação de IGF-I. No mesmo dia (dia 0) foram iniciadas as estratégias de sincronização da ovulação: tratamento controle: sem sincronização; protocolo 1: GnRH + inserção do CIDR® - 6d - remoção do CIDR® + PGF2α - 48h - GnRH + IATF; protocolo 2: GnRH + inserção do CIDR® - 6d - remoção do CIDR® + PGF2α - 24h - BE - 24h - IATF. Foram realizadas avaliações ultra-sonográficas do diâmetro do maior folículo nos dias das aplicações do 1o GnRH e da PGF2α. Todas as fêmeas, sincronizadas e controles, foram expostas a touros durante 160 dias. Os dados foram analisados por análise de variância, logística e sobrevivência, utilizando os programas GLM, ¨Proc Logistic¨ e ¨Proc Lifetest¨ do SAS, respectivamente. Suplementação com ou sem monensina alterou o IEC (3,1 vs. 3,0; P<0,05), as concentrações plasmáticas de IGF-I (115,5 vs. 88,7 ng/mL; P<0,05), o diâmetro folicular no dia do 1o GnRH (10,1 vs. 9,6 mm; P<0,05) e a taxa de ovulação ao 1o GnRH (35,9 vs. 31,5%; P<0,05), respectivamente. Fêmeas suplementadas com monensina apresentaram maior taxa de ovulação ao 1o GnRH para folículos com diâmetro abaixo de 9,5 mm quando comparadas às fêmeas controles. Entretanto, suplementação com ou sem monensina não influenciou as taxas de xii sincronização da ovulação (57,9 vs. 55,9%; P>0,05) e de concepção à IATF (14,3 vs. 15,2%; P>0,05), respectivamente. Fêmeas suplementadas com monensina apresentaram apenas tendência (P=0,15) na antecipação da prenhez durante a estação de monta. Tratamento hormonal, GnRH ou BE, não influenciou as taxas de sincronização da ovulação (53,1 vs. 60,7%; P>0,05), de concepção à IATF (17,3% vs. 12,1%; P>0,05) e de prenhez cumulativa, respectivamente. Primíparas apresentaram maiores concentrações plasmáticas de IGF-I quando comparadas às multíparas (118,1 ng/mL vs. 86,1 ng/mL; P<0,05). Na mesma concentração plasmática média de IGF-I, primíparas apresentaram menor diâmetro folicular em relação às multíparas. Multíparas apresentaram maiores taxas de concepção à IATF (19,4 vs. 7,9%; P<0,05) e de prenhez cumulativa em relação às primíparas, respectivamente. Suplementação com monensina melhorou a condição energética dos animais, aumentando IEC e IGF-I; o aumento de IGF-I, provavelmente aumentou a pulsatilidade de LH, possibilitando maior desenvolvimento folicular e ovulação ao 1o GnRH. Porém, suplementação com monensina não foi suficiente para melhorar as taxas de sincronização da ovulação, de concepção à IATF e de prenhez cumulativa na estação de monta. Os tratamentos hormonais utilizados também não alteraram as taxas de sincronização da ovulação, de concepção à IATF e de prenhez cumulativa na estação de monta. Palavras-Chave: anestro pós-parto, diâmetro folicular, fator de crescimento semelhante à insulina I, monensina, Nelore, sincronização da ovulação xiii MONENSIN SUPPLEMENTATION PRE AND POSTPARTUM ASSOCIATED SYNCHRONIZATION OF THE OVULATION PROTOCOLS IN NELORE COWS SUMMARY – The aim of this study was to evaluate if monensin supplementation during the pre and postpartum, associated with strategies of synchronization of the ovulation with fixed time artificial insemination (TAI), anticipates the pregnancy in Nelore cows. It was also evaluated the follicular diameter on the injection days of the 1o GnRH and of the PGF2α, ovulation to the 1o GnRH, synchronization of the ovulation and of the conception to IATF rates. Nelore cows in postpartum anestrous (n= 302), 117 primiparous and 168 multiparous, were allocated in 2 x 3 factorial arrangement and distributed in 2 treatments of supplementation: T1 – 100 g/d of mineral without sodic monensin; T2 – 350 g/d of mineral with sodic monensin (150 mg/d) and flavor (citric pulp), from 30 prepartum days to 90 enfocar la importancia de la producción mediática de los niños en su descubrimiento del mundo, sobre todo utilizando el periódico escolar y la imprenta. Asimismo las asociaciones de profesores trabajaron en esta línea e incluso la enseñanza católica se comprometió desde los años sesenta realizando trabajos originales en el marco de la corriente del Lenguaje Total. Páginas 43-48 45 Comunicar, 28, 2007 En el ámbito de los medios, también desde el principio del siglo XX hay ciertas corrientes de conexión. Pero es a lo largo de los años sesenta cuando se constituyeron asociaciones de periodistas apasionados por sus funciones de mediadores, que fomentaron la importancia ciudadana de los medios como algo cercano a los jóvenes, a los profesores y a las familias. Así se crearon la APIJ (Asociación de Prensa Información para la Juventud), la ARPEJ (Asociación Regional de Prensa y Enseñanza para la Juventud), el CIPE (Comité Interprofesional para la Prensa en la Escuela) o la APE (Asociación de Prensa y Enseñanza), todas ellas para la prensa escrita Estas asociaciones fueron precedidas por movimientos surgidos en mayo de 1968, como el CREPAC que, utilizando películas realizadas por periodistas conocidos, aclaraba temas que habían sido manipulados por una televisión demasiado próxima al poder político y realizaba encuentros con grupos de telespectadores. cipio del siglo XX, y nos han legado textos fundadores muy preciados, importantes trabajos de campo y muchos logros educativos y pedagógicos. La educación en medios ha tenido carácter de oficialidad de múltiples maneras, aunque nunca como una enseñanza global. Así la campaña «Operación Joven Telespectador Activo» (JTA), lanzada al final de los años setenta y financiada de manera interministerial para hacer reflexionar sobre las prácticas televisuales de los jóvenes, la creación del CLEMI (Centro de Educación y Medios de Comunicación) en el seno del Ministerio de Educación Nacional en 1983, la creación de la optativa «Cine-audiovisual» en los bachilleratos de humanidades de los institutos en 1984 (primer bachillerato en 1989) y múltiples referencias a la educación de la imagen, de la prensa, de Internet. La forma más visible y rápida de evaluar el lugar de la educación en medios es valorar el lugar que se le ha reservado en los libros de texto del sistema educa- 2. Construir la educación en los medios sin nombrarla El lugar que ocupa la edu- La denominación «educación en medios», que debería cación en los medios es muy ambiguo, aunque las cosas están cambiando recientemente. entenderse como un concepto integrador que reagrupase todos los medios presentes y futuros, es a menudo percibida En principio, en Francia, co- por los «tradicionalistas de la cultura» como una tendencia mo en muchos otros países, la educación en los medios no es hacia la masificación y la pérdida de la calidad. una disciplina escolar a tiempo completo, sino que se ha ido conformado progresivamente a través de experiencias y reflexiones teóricas que han tivo en Francia. Una inmersión sistemática nos permi- permitido implantar interesantes actividades de carác- te constatar que los textos oficiales acogen numerosos ter puntual. Se ha ganado poco a poco el reconoci- ejemplos, citas, sin delimitarla con precisión. miento de la institución educativa y la comunidad es- colar. Podemos decir que ha conquistado un «lugar», 3. ¿Por qué la escuela ha necesitado casi un siglo en el ámbito de la enseñanza transversal entre las dis- para oficilializar lo que cotidianamente se hacía en ciplinas existentes. ella? Sin embargo, la escuela no está sola en esta aspi- Primero, porque las prácticas de educación en me- ración, porque el trabajo en medios es valorado igual- dios han existido antes de ser nombradas así. Recor- mente por el Ministerio de Cultura (campañas de foto- demos que no fue hasta 1973 cuando aparece este grafía, la llamada «Operación Escuelas», presencia de término y que su definición se debe a los expertos del colegios e institutos en el cine ), así como el Minis- Consejo Internacional del Cine y de la Televisión, que terio de la Juventud y Deportes que ha emprendido en el seno de la UNESCO, definen de esta forma: numerosas iniciativas. «Por educación en medios conviene entender el estu- Así, esta presencia de la educación en los medios dio, la enseñanza, el aprendizaje de los medios moder- no ha sido oficial. ¡La educación de los medios no apa- nos de comunicación y de expresión que forman parte rece oficialmente como tal en los textos de la escuela de un dominio específico y autónomo de conocimien- francesa hasta 2006! tos en la teoría y la práctica pedagógicas, a diferencia Este hecho no nos puede dejar de sorprender ya de su utilización como auxiliar para la enseñanza y el que las experiencias se han multiplicado desde el prin- aprendizaje en otros dominios de conocimientos tales Páginas 43-48 46 Comunicar, 28, 2007 como los de matemáticas, ciencias y geografía». A pe- mente en todas las asignaturas. Incluso los nuevos cu- sar de que esta definición ha servido para otorgarle un rrículos de materias científicas en 2006 para los alum- reconocimiento real, los debates sobre lo que abarca y nos de 11 a 18 años hacen referencia a la necesidad no, no están totalmente extinguidos. de trabajar sobre la información científica y técnica y En segundo lugar, porque si bien a la escuela fran- el uso de las imágenes que nacen de ella. cesa le gusta la innovación, después duda mucho en Desde junio de 2006, aparece oficialmente el tér- reflejar y sancionar estas prácticas innovadoras en sus mino «educación en medios» al publicar el Ministerio textos oficiales. Nos encontramos con una tradición de Educación los nuevos contenidos mínimos y las sólidamente fundada sobre una transmisión de conoci- competencias que deben adquirir los jóvenes al salir mientos muy estructurados, organizados en disciplinas del sistema educativo. escolares que se dedican la mayor parte a transmitir Este documento pretende averiguar cuáles son los conocimientos teóricos. La pedagogía es a menudo se- conocimientos y las competencias indispensables que cundaria, aunque los profesores disfrutan de una ver- deben dominar para terminar con éxito su escolaridad, dadera libertad pedagógica en sus clases. El trabajo seguir su formación y construir su futuro personal y crítico sobre los medios que estaba aún en elaboración profesional. Siete competencias diferentes han sido te- necesitaba este empuje para hacerse oficial. nidas en cuenta y en cada una de ellas, el trabajo con Aunque el trabajo de educación en los medios no los medios es reconocido frecuentemente. Para citar esté reconocido como disciplina, no está ausente de un ejemplo, la competencia sobre el dominio de la len- gua francesa definen las capa- cidades para expresarse oral- La metodología elaborada en el marco de la educación en mente que pueden adquirirse con la utilización de la radio e, medios parece incluso permitir la inclinación de la sociedad incluso, se propone fomentar de la información hacia una sociedad del conocimiento, como defiende la UNESCO. En Francia, se necesitaría unir el interés por la lectura a través de la lectura de la prensa. La educación en los medios las fuerzas dispersas en función de los soportes mediáticos y orientarse más hacia la educación en medios que al dominio adquiere pleno derecho y entidad en la sección sexta titulada «competencias sociales y cívi- técnico de los aparatos. cas» que indica que «los alum- nos deberán ser capaces de juz- gar y tendrán espíritu crítico, lo que supone ser educados en los las programaciones oficiales, ya que, a lo largo de un medios y tener conciencia de su lugar y de su influencia estudio de los textos, los documentalistas del CLEMI en la sociedad». han podido señalar más de una centena de referencias a la educación de los medios en el seno de disciplinas 4. Un entorno positivo como el francés, la historia, la geografía, las lenguas, Si nos atenemos a las cifras, el panorama de la las artes plásticas : trabajos sobre las portadas de educación en medios es muy positivo. Una gran ope- prensa, reflexiones sobre temas mediáticos, análisis de ración de visibilidad como la «Semana de la prensa y publicidad, análisis de imágenes desde todos los ángu- de los medios en la escuela», coordinada por el CLE- los, reflexión sobre las noticias en los países europeos, MI, confirma año tras año, después de 17 convocato- información y opinión rias, el atractivo que ejerce sobre los profesores y los Esta presencia se constata desde la escuela mater- alumnos. Concebida como una gran operación de nal (2 a 6 años) donde, por ejemplo, se le pregunta a complementariedad (2000) Structure and mechanism of the aberrant ba3-cytochrome c oxidase from Thermus thermophilus. EMBO J 19: 1766–1776. 9. Hunsicker-Wang LM, Pacoma RL, Chen Y, Fee JA, Stout CD (2005) A novel cryoprotection scheme for enhancing the diffraction of crystals of recombinant cytochrome ba3 oxidase from Thermus thermophilus. Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 61: 340–343. 10. Buschmann S, Warkentin E, Xie H, Langer JD, Ermler U, et al. (2010) The structure of cbb3 cytochrome oxidase provides insights into proton pumping. Science 329: 327–330. 11. Fee JA, Case DA, Noodleman L (2008) Toward a chemical mechanism of proton pumping by the B-type cytochrome c oxidases: application of density functional theory to cytochrome ba3 of Thermus thermophilus. J Am Chem Soc 130: 15002–15021. 12. Chang HY, Hemp J, Chen Y, Fee JA, Gennis RB (2009) The cytochrome ba3 oxygen reductase from Thermus thermophilus uses a single input channel for proton delivery to the active site and for proton pumping. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 16169–16173. 13. Luna VM, Chen Y, Fee JA, Stout CD (2008) Crystallographic studies of Xe and Kr binding within the large internal cavity of cytochrome ba3 from Thermus thermophilus: structural analysis and role of oxygen transport channels in the heme-Cu oxidases. Biochemistry 47: 4657–4665. PLoS ONE | www.plosone.org 11 July 2011 | Volume 6 | Issue 7 | e22348 The 1.8 Å Structure of ba3Oxidase 27. Vogeley L, Sineshchekov OA, Trivedi VD, Sasaki J, Spudich JL, et al. (2004) Anabaena sensory rhodopsin: a photochromic color sensor at 2.0 A. Science 306: 1390–1393. 28. Cherezov V, Rosenbaum DM, Hanson MA, Rasmussen SG, Thian FS, et al. (2007) High-resolution crystal structure of an engineered human beta2adrenergic G protein-coupled receptor. Science 318: 1258–1265. 29. Jaakola VP, Griffith MT, Hanson MA, Cherezov V, Chien EY, et al. (2008) The 2.6 angstrom crystal structure of a human A2A adenosine receptor bound to an antagonist. Science 322: 1211–1217. 30. Wu B, Chien EY, Mol CD, Fenalti G, Liu W, et al. (2010) Structures of the CXCR4 chemokine GPCR with small-molecule and cyclic peptide antagonists. Science 330: 1066–1071. 31. Chien EY, Liu W, Zhao Q, Katritch V, Han GW, et al. (2010) Structure of the Human Dopamine D3 Receptor in Complex with a D2/D3 Selective Antagonist. Science 330: 1091–1095. 32. Hanson MA, Cherezov V, Griffith MT, Roth CB, Jaakola VP, et al. (2008) A specific cholesterol binding site is established by the 2.8 A structure of the human beta2-adrenergic receptor. Structure 16: 897–905. 33. Cherezov V, Liu W, Derrick JP, Luan B, Aksimentiev A, et al. (2008) In meso crystal structure and docking simulations suggest an alternative proteoglycan binding site in the OpcA outer membrane adhesin. Proteins 71: 24–34. 34. Cherezov V, Clogston J, Papiz MZ, Caffrey M (2006) Room to move: crystallizing membrane proteins in swollen lipidic mesophases. J Mol Biol 357: 1605–1618. 35. Caffrey M (2009) Crystallizing membrane proteins for structure determination: use of lipidic mesophases. Annu Rev Biophys 38: 29–51. 36. Loh HH, Law PY (1980) The role of membrane lipids in receptor mechanisms. Annu Rev Pharmacol Toxicol 20: 201–234. 37. Lee AG (2004) How lipids affect the activities of integral membrane proteins. Biochim Biophys Acta 1666: 62–87. 38. Robinson NC (1993) Functional binding of cardiolipin to cytochrome c oxidase. J Bioenerg Biomembr 25: 153–163. 39. Qin L, Sharpe MA, Garavito RM, Ferguson-Miller S (2007) Conserved lipidbinding sites in membrane proteins: a focus on cytochrome c oxidase. Curr Opin Struct Biol 17: 444–450. 40. Sedlak E, Panda M, Dale MP, Weintraub ST, Robinson NC (2006) Photolabeling of cardiolipin binding subunits within bovine heart cytochrome c oxidase. Biochemistry 45: 746–754. 41. Hunte C, Richers S (2008) Lipids and membrane protein structures. Curr Opin Struct Biol 18: 406–411. 42. Reichow SL, Gonen T (2009) Lipid-protein interactions probed by electron crystallography. Curr Opin Struct Biol 19: 560–565. 43. Yang YL, Yang FL, Jao SC, Chen MY, Tsay SS, et al. (2006) Structural elucidation of phosphoglycolipids from strains of the bacterial thermophiles Thermus and Meiothermus. J Lipid Res 47: 1823–1832. 44. Belrhali H, Nollert P, Royant A, Menzel C, Rosenbusch JP, et al. (1999) Protein, lipid and water organization in bacteriorhodopsin crystals: a molecular view of the purple membrane at 1.9 A resolution. Structure 7: 909–917. 45. Long SB, Tao X, Campbell EB, MacKinnon R (2007) Atomic structure of a voltage-dependent K+ channel in a lipid membrane-like environment. Nature 450: 376–382. 46. Gonen T, Cheng Y, Sliz P, Hiroaki Y, Fujiyoshi Y, et al. (2005) Lipid-protein interactions in double-layered two-dimensional AQP0 crystals. Nature 438: 633–638. 47. Seelig A, Seelig J (1977) Effect of single cis double bound on the structure of a phospholipid bilayer. Biochemistry 16: 45–50. 48. Lomize MA, Lomize AL, Pogozheva ID, Mosberg HI (2006) OPM: orientations of proteins in membranes database. Bioinformatics 22: 623–625. 49. Hoyrup P, Callisen TH, Jensen MO, Halperin A, Mouritsen OG (2004) Lipid protrusions, membrane softness, and enzymatic activity. Phys Chem Chem Phys 6: 1608–1615. PLoS ONE | www.plosone.org 50. Lee HJ, Svahn E, Swanson JM, Lepp H, Voth GA et al (2010) Intricate Role of Water in Proton Transport through Cytochrome c Oxidase. J Am Chem Soc 132: 16225–16239. 51. Aoyama H, Muramoto K, Shinzawa-Itoh K, Hirata K, Yamashita E, et al. (2009) A peroxide bridge between Fe and Cu ions in the O2 reduction site of fully oxidized cytochrome c oxidase could suppress the proton pump. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 2165–2169. 52. Schmidt B, McCracken J, Ferguson-Miller S (2003) A discrete water exit pathway in the membrane protein cytochrome c oxidase, Proc Natl Acad Sci U S A 100: 15539–15542. 53. Einarsdottir O, Choc MG, Weldon S, Caughey WS (1988) The site and mechanism of dioxygen reduction in bovine heart cytochrome c oxidase. J Biol Chem 263: 13641–13654. 54. Agmon N (1995) The Grotthuss mechanism. Chem Phys Lett 244: 456– 462. 55. Salomonsson L, Lee A, Gennis RB, Brzezinski P (2004) A single amino-acid lid renders a gas-tight compartment within a membrane-bound transporter. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 11617–11621. 56. Yin H, Feng G, Clore GM, Hummer G, Rasaiah JC (2010) Water in the polar and nonpolar cavities of the protein Interleukin-1-beta. J Phys Chem B 114: 16290–16297. 57. Eisenberger P, Shulman RG, Brown GS, Ogawa S (1976) Structure-function relations in hemoglobin as determined by x-ray absorption spectroscopy. Proc Natl Acad Sci U S A 73: 491–495. 58. Chishiro T, Shimazaki Y, Tani F, Tachi Y, Naruta Y, et al. (2003) Isolation and crystal structure of a peroxo-brodged heme-copper complex. Ang Chem Int Ed 42: 2788– 2791. 59. Ostermeier C, Harrenga A, Ermler U, Michel H (1997) Structure at 2.7 A resolution of the Paracoccus denitrificans two-subunit cytochrome c oxidase complexed with an antibody FV fragment. Proc Natl Acad Sci U S A 94: 10547–10553. 60. Kaila VRI, Oksanen E, Goldman A, Bloch D, Verkhovsky MI, et al. (2011) A combined quantum chemical and crystallographic study on the oxidized binuclear center of cytochrome c oxidase. Biochim Biophys Acta 1807: 769–778. 61. Sakaguchi M, Shinzawa-Itoh K, Yoshikawa S, Ogura T (2010) A resonance Raman band assignable to the O-O stretching mode in the resting oxidized state of bovine heart cytochrome c oxidise. J Bioenerg Biomembr 42: 241–243. 62. Chance B, Saronio C, Waring A, Leigh Jr. JS (1978) Cytochrome c-cytochrome oxidase interactions at subzero temperatures. Biochim. Biophys. Acta 503: 37–55. 63. Cheng A, Hummel B, Qiu H, Caffrey M (1998) A simple mechanical mixer for small viscous lipid-containing samples. Chem Phys Lipids 95: 11–21. 64. Cherezov V, Peddi A, Muthusubramaniam L, Zheng YF, Caffrey M (2004) A robotic system for crystallizing membrane and soluble proteins in lipidic mesophases. Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 60: 1795–1807. 65. Minor W, Cymborowski M, Otwinowski Z, Chruszcz M (2006) HKL-3000: the integration of data reduction and structure solution - from diffraction images to an initial model in minutes. Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 62: 859–866. 66. McCoy AJ, Grosse-Kunstleve RW, Adams PD, Winn MD, Storoni LC, et al. (2007) Phaser crystallographic software. J Appl Crystallogr 40: 658–674. 67. McRee DE (2004) Differential evolution for protein crystallographic optimizations. Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 60: 2276–2279. 68. Unno M, Chen H, Kusama S, Shaik S, Ikeda-Saito M (2007) Structural characterization of the fleeting ferric peroxo species in myoglobin, Experiment and theory. J Am Chem Soc 129: 13394–13395. 69. Kuhnel K, Derat E, Terner J, Shaik S, Schlicting I (2007) Structure and quantum chemical characterization of chloroperoxidase compound 0, a common reaction intermediate of diverse heme enzymes. Proc Natl Acad Sci U S A 104: 99–104. 12 July 2011 | Volume 6 | Issue 7 | e22348
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